- Bendrosios savybės
- Kūno forma
- Raumenys
- Dujų mainai
- Virškinimo sistema
- Nervų sistema
- Adaptyvios strategijos
- Anabiozė ir cistos formavimas
- Kriptobiozės ir statinės stadija
- Anhidrobiozė
- Atsparumas ekstremalioms sąlygoms
- Ekologinis encikloracijos ir statinės stadijos vaidmuo
- Buveinės
- Vandens prieinamumas
- Platus geografinis pasiskirstymas
- Tardigrade rūšių pavyzdžiai
- Mažas gyventojų tankis
- Tardigrades tipai
- Prieglobstis Tardigrada
- Mityba
- Dieta
- Maitinimo procesas
- Dauginimas
- Seksualinis
- Aseksualas pagal partenogenezę
- Kiaušiniai
- Nuorodos
Į lėtūnai yra mikroskopiniai gyvūnai ilgis tarp 0,05 ir 0,5 mm, bet buvo pranešta apie "milžinišką" 1.7mm. Jie yra bestuburiai, segmentiniai protostomai, turintys mažyčius lokius su keturiomis poromis storų kojų su nagais ir judėdami iš vienos pusės į kitą sunkiai.
Pirmą kartą juos aprašė Johannas A. Ephrainas Goeze'as 1773 m., O 1777 m. Pakrikštijo juos kaip vandens lokius. Nors jie buvo mažai ištirti, šiuo metu beveik daugiau nei 800 aprašytų rūšių yra pusiau vandeninės aplinkos gyventojai. visokios aplinkos.
1 pav. Suaugusiųjų tardigrade. Šaltinis: Goldstein laboratorija - tardigrades per Wikimedia Commons
Nors jų filogenetiniai santykiai išlieka ginčytini, nes jiems būdingos bendros anelidų ir nariuotakojų savybės, jie gali būti laikomi priklausančiais vėžių tardigradai.
Kaip ir nariuotakojai, tardigradai turi ploną išorinę apsauginę odelę, kurią periodiškai pralieja (procesą skatina tarpdisteroidinis ekdizominis hormonas), leisdami jiems išgyventi išdžiūvimą. Tačiau jie, be sąnarių nariuotakojų, kurie turi sąnarius, turi neartikuliuotus priedus su spaustukais.
Bendrosios savybės
Kūno forma
Tardigradai sudaro dvišalę simetriją turinčią kūną, paprastai suapvalintą ir ištiesintą nugarą, su keturiomis poromis vidurinių kojų, kurios baigiasi nagais, kurių būdingos formos yra svarbios klasifikuojant.
Kūno segmentai išoriškai nesiskiria, tačiau po galva eina trys kamieno segmentai, kiekviename iš jų yra pora kojų, be paskutinio kaudelio segmento, o ketvirtoji kojų pora išsikiša atgal.
Kūną dengia plonas odelės sluoksnis, kurį jos paskleidžia, ir daugelis rūšių turi nugaros ir šonines plokšteles.
Ne jūriniai suaugusiųjų tardigradai gali būti spalvingi, rožinės, žalios, violetinės, geltonos, raudonos, pilkos ir juodos atspalviai.
Raumenys
Tardigradai turi lygius ir susiaurintus raumenis, daugumą raumenų juostų sudaro viena ląstelė arba kelios didelės ląstelės. Tai sudaro antagonistinius raumenų rinkinius, kurie žingsnis po žingsnio kontroliuoja jūsų judėjimą.
Dujų mainai
Dujų, kaip deguonies, mainai priklauso nuo difuzijos per jūsų kūną.
Virškinimo sistema
Virškinamąją tardigradų sistemą sudaro žandikaulis, svogūninis raumeninis ryklė ir porcija kalkingų šriftų, kuriais jie pradurti augalus ar kitų mažų gyvūnų kūnus, tada išsiurbti jų turinį.
Mėsėdžiai ir visaėdžiai tardigradai turi priekinę burnos dalį, o žolėdžiai ir detritivoriai turi vidurinę burną.
Gerklė susisiekia su stemple, kuri savo ruožtu atsidaro į vidurinę storąją žarną ir trumpąją storąją žarną (kloaką ar tiesiąją žarną), galiausiai veda į galinę išangę.
2 pav. Tardigrade. Šaltinis: Frankas Foxas, http://www.mikro-foto.de
Nervų sistema
Tardigradų nervų sistema yra metamerinė, panaši į anelidų ir nariuotakojų.
Jie pateikia didelį lobulinį nugaros smegenų ganglioną, sujungtą su poodiniu žandikaulio ganglionu. Tai savo ruožtu tęsiasi į užpakalinių ventralinių nervų virvių porą, jungiančią keturių porų ganglijų grandinę, einančią per kojas.
Tardigradai dažnai turi jutiminių akių dėmių porą, kurių kiekvienoje yra penkios ląstelės, iš kurių viena yra jautri šviesai.
Adaptyvios strategijos
Anabiozė ir cistos formavimas
Tardigradai turi galimybę pereiti į vėlyvą būseną, reiškiančią labai sumažintą metabolinį aktyvumą, esant nepalankioms aplinkos sąlygoms.
Sausros laikotarpiais, kai sausėja antžeminių tardigradų augmenija, jos susitraukia, traukdamos kojas, praranda vandenį iš kūno ir išskiria dvigubą sienelę su odelėmis, apimančią visą jų raukšlėtą kūną.
Šios cistos palaiko labai žemą (bet vis tiek aptinkamą) bazinį metabolizmą, būseną, vadinamą anabioze.
Taip pat buvo pranešta, kad tardigradai formuoja cistas esant neįprastai didelei CO 2 , vandenilio sulfido ir kalio cianido sąlygoms.
Kriptobiozės ir statinės stadija
Kriptobiozė yra kraštutinė anabiozės būsena, kai visiškai nėra metabolinio aktyvumo požymių. Dėl šio sugebėjimo patekti į šią būseną daugelis tardigradų rūšių išgyvena ekstremalias aplinkos sąlygas.
Esant ekstremalioms aplinkos sąlygoms, tardigradai susitraukia kojomis ir su viena siena sudaro tam tikros rūšies cistą, kurios forma yra „vyno statinė“ (angliškai vadinama „tun“).
Esant tokiai statinės būsenai, organizmo metabolizmas yra nenustatytas, laikomas kriptobiotiku. Taigi jie apsisaugo nuo ypač nepalankių sąlygų, dengdami savo kūną ir sumažindami sąveikos paviršių su aplinka.
Anhidrobiozė
Anhidrobiozė yra sausinimo toleravimo strategija, leidžianti daugeliui tardigradų rūšių (ir kitų bestuburių, rififormų ir nematodų) atsispirti dehidratacijai dėl išorinių šaldančio vandens sąlygų ar sausros.
Dėl sausros jis praranda vandenį (kurio aktyvioji būsena sudaro 85% jo svorio), kol jis pasiekia mažiau nei 2% savo kūno svorio, o jo metabolinis aktyvumas sumažėja iki beveik nepastebimo lygio, kad jis galėtų patekti į statinės stadiją.
Atsparumas ekstremalioms sąlygoms
Tarp ekstremalių fizinių sąlygų, kuriomis vėlyvojo statinės stadijoje išgyvena daugybė tardigradų rūšių, yra:
- Labai aukšta temperatūra (149 ° C) ir labai žema (-272 ° C).
- Aukštas atmosferos slėgis (iki 6000 atm).
- Intensyvus jonizuojančiosios spinduliuotės lygis.
- Poveikis vakuumui.
- Ilgas deguonies nebuvimo laikotarpis.
Be to, kai kurios rūšys atsigauna panardinę statines į toksines medžiagas, tokias kaip sūrymas, eteris, absoliutus alkoholis ir net skystas helis.
Atkūrus palankias jų aktyvios būklės sąlygas (ypač turint vandens), gyvūnai išsipučia ir per kelias valandas suaktyvina savo metabolizmą.
Ekologinis encikloracijos ir statinės stadijos vaidmuo
Cistos ir statinės stadijos atspindi išgyvenimo strategijas erdvėje ir laike.
Laikui bėgant, šie užšifruoti etapai gali praeiti, kol aplinkos sąlygos (ypač drėgmė) vėl taps palankios.
Erdviniame lauke encystmentas taip pat reiškia geografinę sklaidą skleidžiamąjį vėją veikiant arba esant sausiems purvams, pritvirtintiems prie lokomotyvo vandens paukščių.
Dėl aktyvių ir užšifruotų laikotarpių kaitos tardigradų gyvenimo trukmė gali svyruoti nuo mažiau nei metų iki daugiau nei 100 metų.
3 pav. Aktyvus suaugusiųjų tardigrade (a) ir jo užkoduota forma (b). Šaltinis: Takuma Hashimoto, Daiki D. Horikawa, Yuki Saito, Hirokazu Kuwahara, Hiroko Kozuka-Hata, Tadasu Shin-I, Yohei Minakuchi, Kazuko Ohishi, Ayuko Motoyama, Tomoyuki Aizu, Atsushi Enomoto, Koyuki Kondo, Sae Tanarakaka, Sae Tanaraka. Shigeyuki Koshikawa, Hiroshi Sagara, Toru Miura, Shin-ichi Yokobori, Kiyoshi Miyagawa, Yutaka Suzuki ir kt. , per „Wikimedia Commons“
Buveinės
Tardigradai yra laisvai gyvenantys arba simbiotiniai (net parazitiniai) gyvūnai, turintys platų geografinį paplitimą, ekstremalios ar labai kintančios aplinkos gyventojai, pavyzdžiui, laikini gėlo vandens tvenkiniai.
Vandens prieinamumas
Ribojantis šių mikroorganizmų veiksnys yra vandens prieinamumas, nors jo neturint (esant užšalimui ar sausrai) tardigradai dehidratuoja, sudarydami cistas ar statinės stadijas, kaip minėta anksčiau.
Antžeminės rūšys dalijasi savo mikroorganizmais su kitais organizmais, tokiais kaip puviniai, nematodai, bakterijos, pirmuonys, erkės ir mažos vabzdžių lervos.
Platus geografinis pasiskirstymas
Informaciją apie tardigradų geografinį pasiskirstymą riboja jų išsamaus tyrimo trūkumas ir egzempliorių iš skirtingų kritinių planetos regionų kolekcija.
Tačiau plačiam geografiniam pasiskirstymui yra palankesnis jos pasiskirstymas per cistas, statinės stadijas ir jų kiaušinius.
Visos šios konstrukcijos yra labai lengvos ir atsparios gabenti dideliais atstumais (per vėją ar smėlį, purve, pritvirtintame prie vabzdžių, paukščių ir kitų gyvūnų).
Tardigradai rasti nuo Arkties iki Antarktidos, nuo paplūdimio smėlio iki bedugnės gylio (3000 m gylio), natūraliuose ir dirbtiniuose vandens telkiniuose (baseinuose, upėse, ežeruose, jūrose ir karštuose šaltiniuose). pusiau vandens buveinės, tokios kaip plonas vandens sluoksnis, apimantis dirvą, kraikas, samanos, kepenų žievės, kerpės, dumbliai ir tam tikri kraujagyslių augalai.
Kai kurios rūšys yra intersticinės (jos gyvena tarp smėlio grūdų), kitos - epifitiškai (jos gyvena dumblių ir augalų paviršiuje), kitos - epizoidiškai ar kommentiškai (jos gyvena ant kitų jūros bestuburių, tokių kaip midijų mantija) arba jų viduje.
Tardigrade rūšių pavyzdžiai
Dauguma tardigrade rūšių yra plačiai paplitusios Žemės planetoje ir daugelis jų yra kosmopolitinės, tokios kaip magnio tardigradum (mėsėdžių dieta).
Kitos rūšys yra jūrinės, tokios kaip Halobiotus crispae, dažniausiai paplitusios ant rudųjų Grenlandijos dumblių. Taip pat ištirtos pajūrio rūšys, tokios kaip Echiniscoides sigismundi Danijoje.
Tačiau akivaizdžiai gali būti endeminių rūšių, tokių kaip Isohypsibius cameruni, aptinkamų (iki šiol) tik Kamerūne (Afrika), nors šią prielaidą galėjo lemti tai, kad jos nebuvo ieškoma kituose regionuose.
Kitos epizoidinės rūšys, tokios kaip Styraconyx qivitoq, gyvena ant ektoprokto ar bryozojaus vandens gyvūnų.
Mažas gyventojų tankis
Tardigradai yra maisto grandinės dalis, tačiau apskritai juose gyventojų skaičius yra mažas. Retkarčiais jie gali pasiekti 300 000 individų / m 2 dirvožemyje ir daugiau kaip 2 000 000 individų / m 2 samanose.
Tardigrades tipai
Prieglobstis Tardigrada
Prieglobstį „Tardigrada“ sudaro aštuonios šeimos, suskirstytos į tris grupes, kurios yra apibrėžtos remiantis išsamia informacija apie galvos priedus, kojų nagų pobūdį ir Malpighi kanalėlių buvimą (ar nebuvimą).
Trys šios prieglobsčio kategorijos yra: Heterotardigrada, Mesotardigrada, Eutardigrada.
4 pav. Suaugusiųjų tardigrade. Šaltinis: Willow Gabriel, „Goldstein Lab“, per „Wikimedia Commons“
Mityba
Dieta
Paprastai jie maitinasi augalų ir gyvūnų ląsteliniais skysčiais, pradurdami ląsteles poromis žodžiu.
Tardigradai, gyvenantys gėlame vandenyje, yra tarp suyrančios augalijos, maitinasi organinėmis šiukšlėmis, augalų ląstelių kiekiu (ypač samanomis), mikrodumbliais, pirmuonimis ir kitais mažais bestuburiais, tokiais kaip rifai.
Tardigrade rūšys, gyvenančios žemėje, maitinančios pūvančias bakterijas, dumblius ir augalų medžiagas arba yra mažų bestuburių plėšrūnai.
Maitinimo procesas
Valgydami, tardigradai čiulpia maistą ir stemplėje gamina seilę, kuri susimaišo su praryta medžiaga. Jie taip pat gamina virškinimo sekretus, kurie išleidžiami į burnos ertmę.
Maistas patenka iš ryklės į stemplę, kuri savo ruožtu atsidaro į storosios žarnos vidurį, kur virškinamas ir absorbuojamas maistinės medžiagos. Galiausiai trumpa storoji žarna (kloaka arba tiesioji žarna) veda į galinę išangę.
Dauginimas
Tardigradai yra dvidešimtakiai, turintys abiejų lyčių žarnyne vieną lytinę liauką, o gonoporos šalia išangės arba tiesiosios žarnos (kai kurioms patelėms).
Patelės turi vieną ar dvi mažas sėklines talpyklas, kurios atsidaro į tiesiąją žarną, šalia kloakos.
Kai kuriose genose patinai nėra žinomi, tačiau dauguma tirtų tardigradų augina ir deda kiaušinius.
Padažnėjęs augimas atsiranda dėl odelių pelėsių ir lytį subręsta po trijų-šešių stadijų.
Seksualinis
Kai kurių rūšių vyriškis spermą patenka tiesiai į patelės sėklinę talpyklą arba į kūno ertmę skverbdamasis pro odą. Pastaruoju atveju apvaisinimas vyksta tiesiogiai kiaušidėse.
Kituose tardigraduose įvyksta tam tikra netiesioginio apvaisinimo forma: patinas nusėda spermatozoidu po patelės odelėmis prieš tai liedamas, o apvaisinimas įvyksta tada, kai patelė vėliau pasodina kiaušinius į kaktą.
Patelės deda nuo 1 iki 30 kiaušinių vienu metu (priklausomai nuo rūšies). Jos vystymasis yra tiesioginis, nepateikiant lervos stadijų.
Aseksualas pagal partenogenezę
Parthenogenezė (iš graikų kalbos: partheno: nekalta ir genezė: gimimas) yra reprodukcinė strategija, kurios metu neapvaisinti kiaušiniai vystosi kaip individualūs gyvybingi suaugusieji.
Ši strategija turi trumpalaikį pranašumą, leidžiančią greitai atgaminti. Tačiau ilgalaikėje perspektyvoje tai yra nepalanki palyginti su lytiniais giminaičiais, nes jų genetinė įvairovė suteikia jiems daugiau lankstumo ir prisitaikymą prie aplinkos sąlygų pokyčių.
Daugelyje organizmų partenogenezė keičiasi lytinio dauginimosi laikotarpiais.
Kiaušiniai
Kiaušiniai paprastai turi būdingų paviršiaus porų, be kūginių iškyšų.
5 pav. Išsami informacija apie Macrobiotus shonaicus kiaušinį. Šaltinis: Stec, Daniel; Arakawa, Kazuharu; Michalczyk, Łukasz, per „Wikimedia Commons“
Kai kurios rūšys identifikuojamos tik pagal jų kiaušinių struktūrą. Pavyzdžiui, Macrobiotus ir Minibiotus genčių rūšys.
Kiaušinių nugarinių plokštelių porų dydis ir forma leidžia atskirti rūšis, kaip ir Echiniscus genties atveju.
Nuorodos
- Edvardas, RE ir Robertas D. Barnesas, RD (1996). Bestuburių zoologija. „McGraw“ - „Hill Interamericana“. Meksika. 1114 psl.
- Guidetti, R. ir Jönsson, KI (2002). Ilgalaikis anhidrobiotinis išgyvenimas pusiau sausumos mikrometazoanuose. Žurnalas Zoologija 257 (2): 181–187. doi: 10.1017 / S095283690200078X
- Miller, SA ir Harley, JP (2004). Zoologija. Šeštas leidimas. „MacGraw-Hill“ aukštasis mokslas. p. 538.
- Suzuki, AC (2003). Miliumio tardigradum Doyere (tardigrada) gyvenimo istorija auginimo aplinkoje. Zoolog Sci 20: 49–57.
- Watanabe ir Masahiko (2006). Anhidrobiozė bestuburiuose Appl. Entomolis. Zool., 41 (1): 15–31.
- Wright, J. (2001). Kriptobiozė 300 metų nuo van Leuwenhoek: ko mes sužinojome apie Tardigrades? Zoologischer Anzeiger 240: 563–582.