TILAKOIDAI: CHARAKTERISTIKOS, STRUKTŪRA IR FUNKCIJOS - BIOLOGIJA - 2025

Kad tilakoidas yra formos SKYRIAIS plokšti maišeliai viduje chloroplastų į augalų ląstelių augalų ir dumblių cianobakterijų. Paprastai jie yra suskirstyti į struktūrą, vadinamą grana -plural granum-, ir atrodo kaip monetų krūva.

Tilakoidai yra laikomi trečiąja chloroplastų membranos sistema, išskyrus vidinę ir išorinę minėtų organelių membraną. Šios struktūros membrana atskiria tilakoido vidų nuo chloroplastinės stromos ir turi daugybę pigmentų ir baltymų, dalyvaujančių metabolizmo keliuose.

Tilakoiduose vyksta biocheminės reakcijos, būtinos fotosintezei - procesui, kurio metu augalai ima saulės šviesą ir ją paverčia angliavandeniais. Tiksliau, jie turi būtinus mechanizmus, pritvirtintus prie savo membranos, kad galėtų vykdyti nuo saulės priklausomą fazę, kur šviesa yra įstrigusi ir paverčiama energija (ATP) ir NADPH.

Bendrosios savybės

Tilakoidai yra vidinė trimatė membraninė chloroplastų sistema. Visiškai subrendę chloroplastai turi nuo 40 iki 60 sukrautų grūdų, kurių skersmuo yra nuo 0,3 iki 0,6 μm.

Tyrokoidų, iš kurių sudygsta daigai, skaičius labai įvairus: nuo mažiau nei 10 maišų augaluose, kuriuose yra pakankamai saulės spindulių, iki daugiau nei 100 tiroidų, esančių augaluose, kurie gyvena ypač šešėlinėje aplinkoje.

Pakrauti tiroidai yra sujungti vienas su kitu ir sudaro nepertraukiamą skyrių chloroplasto viduje. Tylakoido vidus yra gana erdvus vandeningos gamtos skyrius.

Tioloidinė membrana yra būtina fotosintezei, nes ten vyksta pirmasis proceso etapas.

Struktūra

Tilakoidai yra vyraujančios struktūros visiškai subrendusiame chloroplaste. Jei chloroplastas vizualizuojamas tradiciniame šviesos mikroskopu, galima pastebėti kai kurias grūdų rūšis.

Tai yra tiroidų krūvos; dėl šios priežasties pirmieji šių struktūrų stebėtojai juos pavadino „grana“.

Naudojant elektroninį mikroskopą, vaizdas galėjo būti padidintas ir padaryta išvada, kad šių grūdų pobūdis iš tikrųjų buvo sukrauti tiroidai.

Tirokoidinės membranos formavimas ir struktūra priklauso nuo chloroplastų susidarymo iš dar nediferencijuoto plastido, vadinamo protoplazdu. Šviesos buvimas skatina virsmą į chloroplastus, o vėliau ir sukrautų tiroidų susidarymą.

Thylakoid membrana

Chloroplastuose ir cianobakterijose tiroidinė membrana neliečia vidinės plazmos membranos dalies. Tačiau tiroidinės membranos formavimasis prasideda vidinės membranos invagacija.

Cianobakterijose ir tam tikrose dumblių rūšyse tiroidai yra sudaryti iš vieno sluoksnio lamelių. Priešingai, brandesniuose chloroplastuose yra sudėtingesnė sistema.

Šioje paskutinėje grupėje galima išskirti dvi esmines dalis: gramą ir stromos lamelę. Pirmasis susideda iš mažų sukrautų diskų, o antrasis yra atsakingas už šių krūvių sujungimą, sudarant ištisinę struktūrą: tiroidų liumeną.

Membranos lipidų sudėtis

Lipidai, sudarantys membraną, yra labai specializuoti ir susideda iš beveik 80% galaktozil diacilglicerolio: monogalaktozil diacilglicerolio ir digalaktozil diacilglicerolio. Šie galaktolipidai turi labai nesočiųjų grandinių, būdingų tiroidams.

Taip pat tiroidinėje membranoje yra mažiau lipidų, tokių kaip fosfatidilglicerolis. Minėti lipidai nėra tolygiai pasiskirstę abiejuose membranos sluoksniuose; yra tam tikras asimetrijos laipsnis, kuris, atrodo, prisideda prie struktūros funkcionavimo.

Membraninių baltymų sudėtis

I ir II fotosistemos yra dominuojantys baltymų komponentai šioje membranoje. Jie yra siejami su citochromo b ₆ F kompleksu ir ATP sintetaze.

Nustatyta, kad dauguma II fotosistemos elementų yra sukrautose raudonose membranose, o I fotosistema - daugiausia nestacionarinėse tiroidinėse membranose. Tai yra, tarp dviejų fotosistemų yra fizinis atsiskyrimas.

Šie kompleksai apima vientisus membraninius baltymus, periferinius baltymus, kofaktorius ir daugybę pigmentų.

Thylakoid liumenys

Tirokoidų vidų sudaro stora vandeninga medžiaga, kurios sudėtis skiriasi nuo stromos. Dalyvauja fotofosforilinime, kaupiant protonus, kurie generuos protonų varomąją jėgą ATP sintezei. Šiame procese liumenų pH gali siekti 4.

Arabidopsis thaliana modelio organizmo liumenų proteome buvo nustatyta daugiau nei 80 baltymų, tačiau jų funkcijos nebuvo visiškai išaiškintos.

Liumenų baltymai dalyvauja reguliuojant tiroidų biogenezę ir baltymų, kurie sudaro fotosintetinius kompleksus, ypač II fotosistemos ir NAD (P) H dehidrogenazės, aktyvumą ir apykaitą.

funkcijos

Tiroidais prasideda fotosintezės procesas, gyvybiškai svarbus augalams. Membranoje, ribojančioje juos su chloroplastine stroma, yra visi fermentiniai mechanizmai, reikalingi fotosintetinėms reakcijoms atsirasti.

Fotosintezės etapai

Fotosintezę galima suskirstyti į dvi pagrindines stadijas: šviesos reakcijas ir tamsias reakcijas.

Kaip rodo pavadinimas, pirmajai grupei priklausančios reakcijos gali vykti tik esant šviesai, o antrosios grupės reakcijos gali kilti su šviesa arba be jos. Atminkite, kad nebūtina, kad aplinka būtų „tamsi“, ji nepriklauso tik nuo šviesos.

Pirmoji reakcijų grupė, „lengvosios“, įvyksta tirokoiduose ir jas galima apibendrinti taip: šviesa + chlorofilas + 12 H ₂ O + 12 NADP ⁺ + 18 ADP + 18 P _i à 6 O ₂ + 12 NADPH + 18 ATP.

Antroji reakcijų grupė įvyksta chloroplastinėje stromoje ir trunka pirmojo etapo metu susintetintus ATP ir NADPH, kad anglis iš anglies dioksido būtų sumažinta iki gliukozės (C ₆ H ₁₂ O ₆ ). Antrąjį etapą galima apibendrinti taip: 12 NADPH + 18 ATP + 6 CO ₂ à C ₆ H ₁₂ O ₆ + 12 NADP ⁺ + 18 ADP + 18 P _i + 6 H ₂ O.

Nuo šviesos priklauso stadija

Šviesos reakcijos apima daugybę struktūrų, žinomų kaip fotosistemos, kurios randamos tiroidų membranoje ir kuriose yra apie 300 pigmento molekulių, įskaitant chlorofilą.

Yra dviejų tipų fotosistema: pirmojo didžiausias šviesos sugerties pikas yra 700 nanometrų ir jis žinomas kaip P ₇₀₀ , o antrasis vadinamas P ₆₈₀ . Abu yra integruoti į tiroidinę membraną.

Procesas prasideda, kai vienas iš pigmentų sugeria fotoną ir šis „atsimuša“ link kitų pigmentų. Kai chlorofilo molekulė sugeria šviesą, vienas elektronas iššoko, o kitas molekulė ją sugeria. Molekulė, praradusi elektroną, dabar oksiduojasi ir turi neigiamą krūvį.

P ₆₈₀ sulaiko chlorofilo šviesos energiją a. Šioje fotosistemoje elektronas įmestas į aukštesnės energijos sistemą nei pirminis elektronų akceptorius.

Šis elektronas patenka į I fotosistemą, eidamas pro elektronų pernešimo grandinę. Ši oksidacijos ir redukcijos reakcijų sistema yra atsakinga už protonų ir elektronų perkėlimą iš vienos molekulės į kitą.

Kitaip tariant, yra elektronų srautas iš vandens į II fotosistemą, I fotosistemą ir NADPH.

Fotofosforilinimas

Dalis protonų, kuriuos sukuria ši reakcijos sistema, yra tiroidų viduje (dar vadinamuose tirokoidine šviesa), sukuriant cheminį gradientą, sukuriantį protono varomąją jėgą.

Protonai juda iš tiroidinės erdvės į stromą, palankiai sekdami elektrocheminį gradientą; tai yra, jie atsiranda iš tiroidų.

Tačiau protonų praleidimas nėra niekur membranoje, jie turi tai padaryti per sudėtingą fermentinę sistemą, vadinamą ATP sintetaze.

Šis protonų judėjimas link stromos sukelia ATP susidarymą, pradedant ADP - procesu, analogišku tam, kuris vyksta mitochondrijose. ATP sintezė naudojant šviesą yra vadinama fotofosforilinimu.

Šie paminėti etapai vyksta vienu metu: II fotosistemos chlorofilas praranda elektroną ir turi jį pakeisti elektronu, suskaidžius vandens molekulę; I fotosistema gaudo šviesą, oksiduojasi ir išskiria elektroną, įstrigtą NADP ⁺ .

Iš I fotosistemos prarastas elektronas pakeičiamas gautu iš II fotosistemos. Šie junginiai bus naudojami vėlesnėse anglies fiksavimo reakcijose Kalvino cikle.

Evoliucija

Fotosintezės, kaip deguonį išskiriančio proceso, raida leido gyventi tokį, kokį mes jį žinome.

Teigiama, kad fotosintezė išsivystė prieš keletą milijardų metų protėvyje, kuris sukėlė šių dienų cianobakterijas, iš anoksinio fotosintezės komplekso.

Siūloma, kad fotosintezės evoliuciją lydėtų du būtini įvykiai: P ₆₈₀ fotosistemos sukūrimas ir vidinių membranų sistemos genezė, nesiejant su ląstelės membrana.

Yra baltymas, vadinamas Vipp1, būtinas tiroidų formavimuisi. Iš tikrųjų šio baltymo yra augaluose, dumbliuose ir melsvabakterėse, tačiau jo nėra bakterijose, vykdančiose anoksinę fotosintezę.

Manoma, kad šis genas galėjo kilti dėl genų dubliavimosi galimoje cianobakterijų protėvėje. Yra tik vienas melsvabakterių, galinčių fotosintezuoti deguonimi ir neturinčių tirokoidų, atvejis: Gloeobacter violaceus rūšis.

Nuorodos

1. Berg JM, Tymoczko JL, Stryer L. (2002). Biochemija. 5-asis leidimas. Niujorkas: WH Freeman. Santrauka. Galima rasti: ncbi.nlm.nih.gov
2. Cooperis, GM (2000). Ląstelė: molekulinis požiūris. 2-asis leidimas. „Sunderland“ (MA): „Sinauer Associates“. Fotosintezė. Galima rasti: ncbi.nlm.nih.gov
3. Curtis, H., ir Schnek, A. (2006). Kvietimas į biologiją. Panamerican Medical Ed.
4. Järvi, S., Gollan, PJ, & Aro, EM (2013). Suprasti tiroidinio liumeno vaidmenis fotosintezės reguliavime. Augalų mokslo ribos, 4, 434.
5. Staehelin, LA (2003). Chloroplastų struktūra: nuo chlorofilo granulių iki supramolekulinės tiroidinių membranų architektūros. Fotosintezės tyrimai, 76 (1–3), 185–196.
6. Taizas, L., ir Zeigeris, E. (2007). Augalų fiziologija. Jaume'o I. universitetas
7. Vothknecht, UC, ir Westhoff, P. (2001). Tiroidinių membranų biogenezė ir kilmė. Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - molekulinių ląstelių tyrimai, 1541 (1–2), 91–101.