VAKUUMAI: STRUKTŪRA, FUNKCIJOS IR TIPAI - BIOLOGIJA

Kad vakuolėmis yra viduląstelinių organoidus yra atskirtas nuo citozolinio aplinkos membrana. Jie randami daugelyje skirtingų tipų ląstelių, tiek prokariotinių, tiek eukariotinių, taip pat vienaląsčių ir daugialąsčių organizmų.

1841 m. Prancūzų biologas Félixas Dujardinas sugalvojo terminą „vakuolė“, kuris reiškia „tuščią“ tarpląstelinę erdvę, kurią jis pastebėjo pirmuonių viduje. Tačiau vakuumai yra ypač svarbūs augaluose ir būtent šiuose gyvuose dalykuose jie buvo ištirti išsamiausiai.

Ląstelėse, kur jie randami, vakuulės atlieka daugybę skirtingų funkcijų. Pavyzdžiui, jie yra labai universalūs organeliai ir jų funkcijos dažnai priklauso nuo ląstelės tipo, audinio ar organo, kuriam jie priklauso, tipo ir organizmo gyvenimo etapo.

Taigi vakuumai gali atlikti energetinių medžiagų (maisto) ar jonų bei kitų tirpių medžiagų kaupimąsi, šalinant atliekas, atliekant flotacijai reikalingų dujų internalizavimą, skysčių laikymą, skysčių kaupimą. pH, be kita ko.

Pvz., Mielėse vakuolės elgiasi kaip lizosomų atitikmuo gyvūnų ląstelėse, nes jose pilna hidrolizinių ir proteolitinių fermentų, kurie padeda jiems suskaidyti įvairių rūšių molekules.

Paprastai tai yra sferinės organelės, kurių dydis priklauso nuo rūšies ir ląstelės tipo. Jo membrana, augaluose vadinama tonoplastu, turi įvairių rūšių susijusių baltymų, daugelis iš jų yra susiję su transportavimu į vakuolės vidų ir iš jo.

Struktūra

Augalo ląstelės, vaizduojančios vakuolę ir jos membraną, tonoplastą, schema (Šaltinis: Mariana Ruiz per Wikimedia Commons)

Vakuolės randamos labai įvairiuose organizmuose, tokiuose kaip visi sausumos augalai, dumbliai ir dauguma grybelių. Jie taip pat buvo rasti daugelyje pirmuonių, panašios „organelės“ aprašytos kai kurių rūšių bakterijose.

Jo struktūra, kaip ir tikėtasi, ypač priklauso nuo jo funkcijų, ypač jei galvojame apie vientisus membranos baltymus, leidžiančius skirtingoms medžiagoms patekti į vakuolę arba iš jos.

Nepaisant to, vakuolės struktūrą galime apibendrinti kaip sferinę citozolinę organelę, kurią sudaro membrana ir vidinė erdvė (liumenas).

Vakuulinė membrana

Išskirtinės skirtingų vakuolių rūšių charakteristikos priklauso nuo vakuolinės membranos. Augaluose ši struktūra yra žinoma kaip tonoplastas ir ne tik veikia kaip vakuolės citozolinių ir šviesiųjų komponentų sąsaja ar atskyrimas, bet, kaip ir plazminės membranos, yra selektyvaus pralaidumo membrana.

Skirtinguose vakuoluose vakuolinę membraną kerta skirtingi integruoti membraniniai baltymai, kurie atlieka protonų siurbimą, baltymų pernešimą, tirpalų pernešimą ir kanalų formavimąsi.

Taigi baltymų buvimas augaluose ir pirmuonių, mielių bei grybelių membranoje gali būti apibūdinamas taip:

- Protonų siurbliai arba H + -ATPašos

- Protonų pirofosfatazės arba H + -Pasas pompos

- Protonų antiporteriai (Na + / K +; Na + / H +; Ca + 2 / H +)

- „ABC“ šeimos gabentojai (ATP rišančių kasečių gabentojai)

- Kelių narkotikų ir toksinų pernešėjai

- Sunkiųjų metalų pervežėjai

- Vakuuminiai cukraus pernešėjai

- Vandens nešikliai

Vakuuminis liumenas

Vakuolių vidus, dar žinomas kaip vakuolinis liumenas, yra paprastai skysta terpė, dažnai turinti įvairių tipų jonų (teigiamai ir neigiamai įkrautus).

Dėl beveik bendro protonų siurblių buvimo vakuolinėje membranoje šių organelių liumenai paprastai yra rūgšties erdvė (ten, kur yra daug vandenilio jonų).

Vakuolių biogenezė

Daugybė eksperimentinių įrodymų rodo, kad eukariotinių ląstelių vakuolės kyla iš vidinės biosintezės ir endocitozės. Pavyzdžiui, baltymai, įterpti į vakuolinę membraną, patenka iš ankstyvojo sekrecijos kelio, kuris atsiranda skyriuose, atitinkančiuose endoplazminį retikulumą ir Golgi kompleksą.

Be to, vakuolos formavimosi metu iš plazmos membranos atsiranda medžiagų endocitozės, autofagijos ir tiesioginio pernešimo iš citozolio į vakuolinį liumeną atvejų.

Po jų susidarymo visi baltymai ir molekulės, esantys vakuolių viduje, patenka į ten daugiausia dėl endoplazminio retikulumo ir Golgi komplekso susijusių transportavimo sistemų, kur transportinės pūslelės susilieja su vakuolinė membrana.

Transporto baltymai, esantys vakuolių membranoje, taip pat aktyviai keičiasi medžiagomis tarp citozolinio ir vakuolinio skyrių.

funkcijos

Augalinis audinys ir pagrindinės ląstelių organelės

Augaluose

Augalų ląstelėse vakuoliai daugeliu atvejų užima daugiau kaip 90% viso citozolio tūrio, taigi jie yra organelės, glaudžiai susijusios su ląstelių morfologija. Jie prisideda prie ląstelių plėtimosi ir augalų organų bei audinių augimo.

Kadangi augalų ląstelėse trūksta lizosomų, vakuolės atlieka labai panašias hidrolizines funkcijas, nes jos skaido įvairius papildomus ir tarpląstelinius junginius.

Jie atlieka svarbiausias funkcijas gabenant ir saugant tokias medžiagas kaip organinės rūgštys, glikozidai, konjugatai glutationai, alkaloidai, antocianinai, cukrūs (didelės mono, di ir oligosacharidų koncentracijos), jonai, aminorūgštys, antriniai metabolitai ir kt.

Augalų vakuoliai taip pat yra susiję su toksinių junginių ir sunkiųjų metalų, tokių kaip kadmis ir arsenas, sekvestravimu. Kai kuriose rūšyse šie organeliai taip pat turi nukleazės fermentus, kurie apsaugo ląsteles nuo patogenų.

Daugelio autorių nuomone, augalų vakuolės yra klasifikuojamos kaip vegetatyvinės (lizinės) vakuolės arba baltymų kaupimo vakuolės. Sėklose vyrauja vakuuminės atsargos, o kituose audiniuose - lizinės arba vegetatyvinės.

Pirmuoniuose

Susitraukiantys pirmuonių vakuoliai apsaugo ląstelių lizę dėl osmosinio poveikio (susijusio su tarpląstelinių ir tarpląstelinių tirpalų koncentracija), periodiškai pašalindami vandens perteklių ląstelėse, kai jie pasiekia kritinį dydį (beveik sprogs). ; tai yra, jie yra osmoregulatory organelės.

Mielėse

Mielių vakuolė yra nepaprastai svarbi autofaginiams procesams, tai yra, kad jos viduje vyksta ląstelių atliekų junginių perdirbimas ar pašalinimas, taip pat abejotini baltymai ir kitų rūšių molekulės (kurios yra paženklintos „Pristatymas“ vakuolėje).

Schema, vaizduojanti vakuolės vaidmenį skaidinant mieles baltymuose (Šaltinis: Chalik1 per „Wikimedia Commons“)

Jis veikia palaikant ląstelių pH ir kaupiant tokias medžiagas kaip jonai (tai labai svarbu kalcio homeostazei), fosfatai ir polifosfatai, aminorūgštys ir kt. Mielių vakuolė taip pat dalyvauja „pexophagia“, tai yra visų organelių skilimo procese.

Vakuumų rūšys

Yra keturi pagrindiniai vakuolių tipai, kurie daugiausia skiriasi savo funkcijomis. Vieni pasižymi kai kurių organizmų ypatybėmis, o kiti yra labiau paplitę.

Virškinamas vakuumas

Šio tipo vakuolė daugiausia randama pirmuonių organizmuose, nors ji taip pat nustatyta kai kuriuose „žemesniuose“ gyvūnuose ir kai kurių „aukštesnių“ gyvūnų fagocitinėse ląstelėse.

Jo viduje gausu virškinimo fermentų, galinčių skaidyti baltymus ir kitas medžiagas maisto reikmėms, nes tai, kas skaidoma, perkeliama į citozolį, kur jis naudojamas įvairiems tikslams.

Sandėliavimo vakuuliai

Anglų kalba jie yra žinomi kaip „sap vacuoles“ ir yra tai, kas apibūdina augalų ląsteles. Jie yra skysčio užpildyti skyriai, o jų membrana (tonoplastas) turi sudėtingas transportavimo sistemas medžiagų mainams tarp liumenų ir citozolio.

Nesubrendusiose ląstelėse šie vakuoliai yra mažo dydžio, o augalui subrendus, jie susilieja ir sudaro didelę centrinę vakuolę.

Jų viduje yra vanduo, angliavandeniai, druskos, baltymai, atliekų produktai, tirpūs pigmentai (antocianinai ir antoksantinai), lateksas, alkaloidai ir kt.

Pulsuojantys ar susitraukiantys vakuuliai

Susitraukiantys ar impulsiniai vakuoliai yra daugelyje vienaląsčių protistų ir gėlavandenių dumblių. Jie specializuojasi osmosiniame ląstelių palaikyme ir tam turi labai lanksčią membraną, leidžiančią išstumti skystį arba įleisti jį.

Paramecio ląstelės, vienaląsčio organizmo, turinčio susitraukiančius vakuolius, schema (Šaltinis: Augalų ląstelių, parodančių vakuolę ir jos membraną, tonoplastas, schema (Šaltinis: Deuterostome per Wikimedia Commons)

Atlikdamos savo funkcijas, šio tipo vakuoliai patiria nuolatinius ciklinius pokyčius, per kuriuos jie palaipsniui išsipučia (užpildomi skysčiu, vadinamas diastoliu), kol pasiekia kritinį dydį.

Tuomet, priklausomai nuo sąlygų ir ląstelių poreikių, vakuolė staiga susitraukia (ištuštėja, procesas vadinamas sistoliu), išstumdamas visą jo turinį į tarpląstelinę erdvę.

Oro arba dujų vakuuliai

Šis vakuolės tipas aprašytas tik prokariotiniuose organizmuose, tačiau skiriasi nuo likusių eukariotinių vakuolių tuo, kad nėra ribojamas tipiškos membranos (prokariotinės ląstelės neturi vidinės membranos sistemos).

Dujų vakuoliai arba „pseudovakuuliai“ iš oro yra mažų struktūrų, užpildytų dujomis, kurios susidaro bakterijų apykaitos metu ir yra padengtos baltymų sluoksniu, rinkinys. Jie atlieka flotacijos, radiacinės apsaugos ir mechaninio atsparumo funkcijas.

Nuorodos

Eisenach, C., Francisco, R., and Martinoia, E. (nd). Vakuolių planas. Dabartinė biologija, 25 (4), R136-R137.
Lodish, H., Berk, A., Kaiser, CA, Krieger, M., Bretscher, A., Ploegh, H., … Martin, K. (2003). Molekulinių ląstelių biologija (5-asis leidimas). Freeman, WH & Company.
Martinoia, E., Mimura, T., Hara-Nishimura, I., & Shiratake, K. (2018). Augalų vakuolių įvairialypiai vaidmenys. Augalų ir ląstelių fiziologija, 59 (7), 1285–1287.
Matile, P. (1978). Biochemija ir vakuolių funkcija. Metinė augalų fiziologijos apžvalga, 29 (1), 193–213.
„Pappas“, D. D. ir Brandtas, PW (1958). Smulki amebinės susitraukiančios vakuolės struktūra. Journal of Cell Biology, 4 (4), 485–488.
Shimada, T., Takagi, J., Ichino, T., Shirakawa, M., & Hara-nishimura, I. (2018). Augalų vakuolės. Metinė augalų biologijos apžvalga, 69, 1–23.
Tan, X., Li, K., Wang, Z., Zhu, K., Tan, X., ir Cao, J. (2019). Augalų vakuolių apžvalga: formavimas, esantys baltymai ir funkcijos. Augalai, 8 (327), 1–11.
Thumm, M. (2000). Mielių vakuolio struktūra ir funkcija bei jo vaidmuo autofagijoje. Mikroskopijos tyrimai ir technika, 51 (6), 563–572.
Walsby, AE (1972). Dujų vakuolių struktūra ir funkcijos. Bakteriologiniai atsiliepimai, 36 (1), 1–32.

VAKUUMAI: STRUKTŪRA, FUNKCIJOS IR TIPAI - BIOLOGIJA - 2025