AEROBINĖ GLIKOLIZĖ: GLIKOLITINĖS REAKCIJOS IR TARPINIAI PRODUKTAI - BIOLOGIJA - 2025

Aerobinis glikolizės arba aerobinis apibrėžiamas kaip perteklių gliukozės naudojimo yra ne apdorojami oksidacinio fosforilinimo su gaminių "fermentacinių" formavimo, net esant dideliam deguonies koncentracijos ir nepaisant to, kad energijos efektyvumo lašas.

Dažniausiai pasireiškia audiniuose, kuriuose daugėja proliferacija, kurių metu daug suvartojama gliukozės ir deguonies. To pavyzdžiai yra vėžinės navikinės ląstelės, kai kurios parazitinės ląstelės žinduolių kraujyje ir netgi ląstelės kai kuriose žinduolių smegenų srityse.

Glikolitinis kelias (šaltinis:] per „Wikimedia Commons“)

Energija, išgaunama katabolizuojant gliukozę, yra išsaugoma ATP ir NADH pavidalu, kurie naudojami pasroviui įvairiais metabolizmo keliais.

Aerobinės glikolizės metu piruvatas nukreiptas į Krebso ciklą ir elektronų pernešimo grandinę, tačiau jis taip pat perdirbamas fermentuojant NAD + regeneracijai be papildomo ATP susidarymo, kuris baigiasi laktato susidarymu.

Aerobinė arba anaerobinė glikolizė visų pirma vyksta citozolyje, išskyrus organizmus, tokius kaip trippanosomatidai, turintys specializuotus glikolitinius organelius, žinomus kaip glikozomos.

Glikolizė yra vienas iš geriausiai žinomų metabolizmo būdų. Tai buvo visiškai suformuluota šeštajame dešimtmetyje Gustavo Embdeno ir Otto Meyerhofo, kurie ištyrė skeleto raumenų ląstelių kelią. Tačiau aerobinė glikolizė buvo žinoma kaip Warburgo efektas nuo 1924 m.

Reakcijos

Aerobinis gliukozės katabolizmas vyksta per dešimt fermentų katalizuotų etapų. Daugelis autorių mano, kad šie žingsniai yra suskirstyti į investicijas į energiją, kurios tikslas yra padidinti laisvos energijos kiekį tarpininkuose, ir kitą - pakeisti ir gauti energiją ATP forma.

Investicijos į energiją etapas

1-fosforilinimas gliukozės į gliukozės 6-fosfatą, katalizuojamas heksokinazės (HK). Šioje reakcijoje kiekviena gliukozės molekulė, kuri veikia kaip fosfato grupės donoras, yra apversta viena ATP molekulė. Iš jo gaunamas gliukozės 6-fosfatas (G6P) ir ADP, o reakcija yra negrįžtama.

Fermentui būtinai reikia suformuoti visą Mg-ATP2-, todėl jam reikia magnio jonų.

G6P 2-izomerizacija į fruktozės 6-fosfatą (F6P). Tai nereikalauja energijos sąnaudų ir yra grįžtamoji reakcija, kurią katalizuoja fosfogliukozės izomerazė (SGN).

3-fosforilinimas F6P iki fruktozės 1,6-bisfosfato, katalizuojamas fosfofruktokinazės-1 (PFK-1). ATP molekulė naudojama kaip fosfato grupės donoras, o reakcijos produktai yra F1,6-BP ir ADP. Dėl valueG vertės ši reakcija yra negrįžtama (kaip ir 1 reakcija).

4-katalizinis F1,6-BP skilimas į dihidroksiacetono fosfatą (DHAP), ketozę ir glicerraldehido 3-fosfatą (GAP), aldozę. Fermentas aldolazė yra atsakinga už grįžtamą aldolio kondensaciją.

5-triozės fosfato izomerazė (TIM) yra atsakinga už triozės fosfato: DHAP ir GAP tarpusavio virsmą be papildomos energijos sąnaudų.

Energijos atstatymo fazė

1-GAP yra oksiduotas glicerraldehido 3-fosfato dehidrogenazės (GAPDH), kuri katalizuoja fosfato grupės perkėlimą į GAP, kad susidarytų 1,3-bisfosfogliceratas. Šios reakcijos metu kiekvienoje gliukozės molekulėje redukuojamos dvi NAD + molekulės, naudojamos dvi neorganinio fosfato molekulės.

Kiekvienas pagamintas NADH praeina per elektronų transportavimo grandinę ir 6 ATP molekulės yra sintetinamos oksidacinio fosforilinimo būdu.

2-fosfoglicerinato kinazė (PGK) perkelia fosforilo grupę iš 1,3-bisfosfoglicerrato į ADP, sudarydama dvi ATP ir dvi 3-fosfoglicerido (3PG) molekules. Šis procesas yra žinomas kaip substrato lygio fosforilinimas.

Šiame etape dvi HTP ir PFK reakcijose sunaudotos ATP molekulės yra pakeistos PGK.

3-3PG paverčiamas 2PG fosfogliceridų mutaze (PGM), kuris katalizuoja fosforilo grupės poslinkį tarp 3 ir 2 glicerido anglies dviem grįžtamaisiais etapais. Magnio joną taip pat reikalauja šis fermentas.

4-dehidratacijos reakcija, katalizuojama enolazės, 2PG paverčia fosfoenolpiruvatu (PEP) reakcijoje, kuriai nereikia investicijų į energiją, tačiau susidaro junginys, turintis didesnį energijos potencialą, kad vėliau galėtų perkelti fosfatų grupę.

5-Galiausiai, piruvato kinazė (PYK) katalizuoja fosforilo grupės perkėlimą į PEP į ADP molekulę kartu su piruvato gamyba. Kiekvienoje gliukozės molekulėje naudojamos dvi ADP molekulės ir sukuriamos 2 ATP molekulės. PYK naudoja kalio ir magnio jonus.

Taigi, bendras glikolizės energijos išeikvojimas yra 2 ATP molekulės kiekvienai gliukozės molekulei, patenkančiai į kelią. Aerobinėmis sąlygomis norint visiškai suskaidyti gliukozę, reikia gauti nuo 30 iki 32 ATP molekulių.

Glikolitinių tarpinių produktų likimas

Po glikolizės piruvatas dekarboksilinamas, susidarant CO2 ir acetilo grupei paaukojant acetilo koenzimą A, kuris Krebo cikle taip pat yra oksiduojamas į CO2.

Šios oksidacijos metu išlaisvinti elektronai per mitochondrijų kvėpavimo grandinės reakcijas yra transportuojami į deguonį, o tai galiausiai skatina ATP sintezę šioje organelėje.

Aerobinės glikolizės metu susidaręs piruvato perteklius yra perdirbamas fermento laktato dehidrogenazės, kuri sudaro laktatą ir regeneruoja dalį NAD + sunaudotų žingsnių glikolizės metu, tačiau nesudarant naujų ATP molekulių.

Laktato dehidrogenazės mechanizmas (Šaltinis: „Jazzlw“ per „Wikimedia Commons“)

Be to, piruvatas gali būti naudojamas anaboliniuose procesuose, kurie sukelia, pavyzdžiui, aminorūgšties alanino susidarymą, arba jis taip pat gali būti skeletas riebalų rūgščių sintezei.

Kaip ir piruvatas, galutinis glikolizės produktas, daugelis reakcijos tarpinių produktų atlieka kitas funkcijas, svarbias ląstelei kataboliniu ar anaboliniu keliu.

Tai yra gliukozės 6-fosfato ir pentozės fosfato kelias, kai gaunami nukleorūgštyse esantys tarpiniai ribozės produktai.

Nuorodos

1. Akram, M. (2013). Mini apžvalga apie glikolizę ir vėžį. J. Canc. Educ., 28, 454–457.
2. Esen, E., & Long, F. (2014). Aerobinė glikolizė osteoblastuose. Curr Osteoporos Rep, 12, 433–438.
3. Haanstra, JR, González-Marcano, EB, Gualdrón-López, M., ir Michels, PAM (2016). Trypanosomatidinių parazitų glikozomų biogenezė, palaikymas ir dinamika. Biochimica et Biophysica Acta - molekulinių ląstelių tyrimas, 1863 (5), 1038–1048.
4. Jones, W., ir Bianchi, K. (2015). Aerobinė glikolizė: be proliferacijos. Imunologijos ribos, 6, 1–5.
5. Kawai, S., Mukai, T., Mori, S., Mikami, B., & Murata, K. (2005). Hipotezė: gliukozės kinazių struktūra, raida ir protėvis heksokinazių šeimoje. Žurnalas „Bioscience and Bioengineering“, 99 (4), 320–330.
6. Nelsonas, D. L. ir Coxas, MM (2009). Lehningerio biochemijos principai. „Omega“ leidimai (5-asis leidimas).