- charakteristikos
- Vegetatyvinė morfologija
- Reprodukcinė morfologija
- Anatomija
- Buveinė
- Dauginimas
- Gametofitų formavimas
- Antheridijos, archegonijos ir apvaisinimas
- Mityba
- Gametofitas
- Jaunas sporofitas
- Subrendęs sporofitas
- Filogenija ir taksonomija
- Programos
- Nuorodos
Klubo samanos (Lycopodium) yra kraujagyslių augalai, priklausantys Pteridophyta. Jie pasižymi sporofilų (lapų, kurie nešioja sporų susidarymą) pateikimu stacionariuose strobiliuose.
Lycopodium gentis priklauso Lycopodiaceae šeimai ir yra sudaryta iš maždaug 40 rūšių. Jis yra beveik kosmopolitiškas ir auga drėgnose vietose, turi daug atspalvio ir daug organinių medžiagų.
Lycopodium clavatum. Šaltinis: Jasonas Hollingeris
Stiebai gali būti šliaužiantys ar stačiai, su dichotominėmis šakelėmis, o centre esantis kraujagyslinis audinys. Lapai yra labai maži, įvairiai sukonfigūruoti aplink kamieną ir turi neišsišakojusį laidų pluoštą.
Įvairių rūšių klubinės samanos buvo naudojamos mediciniškai. L. clavatum buvo naudojamas inkstų akmenims ir kitoms klubinėms samanoms gydyti nudegimams gydyti.
Klubinių samanų sporos yra žinomos kaip augalų siera ir buvo naudojamos erškėtuogėms gaminti ir inertinei tablečių dangai padengti. Šiuo metu jie naudojami homeopatinėje medicinoje.
Lycopodium gentis yra homosporinė (su vienodomis sporomis), o lytinė reprodukcija priklauso nuo vandens. Gametofitas susidaro sudygus sporoms, jo vystymasis trunka keletą metų ir yra po žeme ir heterotrofinis.
Jaunas sporofitas maždaug ketverius metus yra priklausomas nuo gametofito. Vėliau gametofitas miršta ir sporofitas tampa visiškai autotrofinis.
charakteristikos
Klubinės samanos yra seniausių kraujagyslių augalų planetoje dalis. Joms būdinga tik tracheidų, kaip vandenį praleidžiančių elementų, ir protėvių kraujagyslių konfigūracija.
Vegetatyvinė morfologija
Augalai pasiekia iki 30 cm aukščio ir yra žoliniai. Įprotis yra įvairus ir galime rasti krūmų, vijoklinių ir šliaužiančių rūšių.
Sporofito (diploidinės fazės) kūnas yra diferencijuojamas į ūglį (aerialinę dalį) su stiebu, lapais ir šaknų sistema. Šakos yra dichotominės (viršūnė suskaidoma į dvi dalis, kad susidarytų dvi šakos).
Stiebai gali būti išsišakoję ar stačiai, o lapai - mikrofiliniai. Mikrofilai yra labai maži lapai, turintys vieną kraujagyslinį ryšulį (ksilemo ir floemo rinkinį), kuris nešakoja.
Lycopodium lapai yra maži, paprastai mažesni nei 1 cm, ovalūs arba lanceto formos ir odingi. Ant stiebo esantys lapai gali būti spiraliniai, priešingi ar vingiuoti, taip pat gali atsirasti anizofilija.
Šaknys šakojasi dichotomiškai ir yra atsitiktinės (jos nėra kilusios iš embriono). Stacionariuose augaluose jie yra stiebo viršūnėje ir auga tol, kol iškyla ties pagrindu. Šliaužiančių augalų šaknys gaminamos tiesiai link stiebo pagrindo.
Reprodukcinė morfologija
Strobili (dauginimosi ašys) yra stačios, paprastos arba dvišakės. Sporofilai (lapai, apimantys sporangiją) yra efemeriški ir turi ploną sparną prie pagrindo. Sporangija (struktūros, iš kurių susidaro sporos) yra sporofilo bazėje ir yra inksto formos.
Strobili Lycopodium. Šaltinis: Christianas Fischeris
Sporos yra mažos ir su plona ląstelės sienele. Jie gali būti geltonos spalvos, o kai kuriais atvejais turi mažai chlorofilo. Be to, jie pateikia ornamentą, kuris skiriasi priklausomai nuo rūšies, nuo tinklinio iki bakulada.
Gametofitas gali būti įvairių formų - kūgio formos, išgaubtas, disko formos ar morkos - ir yra po žeme.
Anatomija
„Lycopodium“ kamiene yra nesandarus epidermis (su vienu ląstelių sluoksniu). Žemiau epidermio yra sukonfigūruoti keli parenchiminių ląstelių sluoksniai, formuojantys žievę.
Tada yra endodermis (audiniai, sudaryti iš ląstelių sluoksnio su sustorėjusiomis sienelėmis) ir du – trys sluoksniai periciklo (audinys, kuris supa laidžius audinius). Kraujagyslių sistema yra plektostelos tipo (ksileminės plokštelės, apjuostos femu), kuri tracheofituose laikoma primityvia.
Lapai turi viršutinį ir apatinį epidermį, o stomata (ląstelės, kurių specializacija yra transpiracija ir dujų mainai) gali būti ant abiejų paviršių. Mezofilo ląstelės (audiniai tarp abiejų epidermio) yra suapvalintos ir su tarpląsteliniais tarpais.
Šaknys yra kilusios iš vidinių stiebo audinių. Viršūnėje yra kaliptra (dangtelio formos struktūra), sauganti meristeminę ląstelę (specializuojasi ląstelių dalijime). Šaknies plaukeliai išsivysto poromis iš šaknies epidermio ląstelių.
Buveinė
Lycopodium rūšys paprastai auga drėgnose ir šešėlinėse vietose, kuriose yra rūgščių ar silicio turinčių dirvožemių, turinčių daug organinių medžiagų.
Požeminis gametofitas vystosi dirvožemio organinių medžiagų horizonte, 1–9 cm gylyje. Sporofitas paprastai išsivysto vietose, esančiose arti gametofito.
Jie yra paplitę tiek vidutinio klimato, tiek atogrąžų zonose. Jie daugiausia randami Alpių regionuose į šiaurę ir pietus nuo planetos ir atogrąžų kalnuose.
Dauginimas
Lycopodium gentis yra homosporinė (lytinės sporos morfologiškai nesiskiria). Strobiliai (kūgiai) yra šakų viršūnėse ir neša sporofilus.
Sporangiuose yra splogeninis audinys, kuris yra diploidas. Vėliau šios ląstelės dalijasi mejozės būdu, kad susidarytų haploidinės sporos.
Lycopodium clavatum vandenyje. Šaltinis: Pmau
Gametofitų formavimas
Kai sporos subręsta, sporangija atsidaro ir sporos išsiskiria. Gali praeiti keleri metai, kol klubinės samanų sporos suformuos gametofitą.
Sporos sudygimas prasideda nuo šešių iki aštuonių ląstelių susidarymo. Vėliau spora ilsisi iki metų, o jos vystymuisi reikalingas grybelis. Jei neužsikrėtė dirvožemio grybeliu, gametofitas toliau neauga.
Kai grybelis užkrėstų gametofito audinius, lytinių struktūrų formavimasis gali užtrukti iki penkiolikos metų.
Antheridijos, archegonijos ir apvaisinimas
Lycopodium gametofitas yra biseksualus. Vyriškos ir moteriškos lyties organai gaminami šios struktūros viršūnėje.
Anteridijos (vyriškos struktūros) yra globalios ir gamina didelius sporinio audinio kiekius. Šis audinys suformuos daugybę biflagellate vyriškų lytinių organų (anterozoidų).
Archegonijos (moteriškoji dalis) turi pailgą kaklą, kuris atidaromas subrendus struktūrai. Archegoniumo centre yra moteriškoji gametė.
Klubinių samanų tręšimas priklauso nuo vandens. Biflagellate vyriškos lyties gametos keliauja vandenyje, kol pasiekia archegoniumą.
Manoma, kad anterozoidus (lytines lytines ląsteles) moterys gametą traukia chemotaktika. Anterozoidas patenka į archegoniumą per kaklą, plaukia į moterišką gametą, vėliau jos susilieja.
Po apvaisinimo susiformuoja zigota (diploidas), kuri greitai pradeda dalintis, kad atsirastų embrionas. Kai embrionas vystosi, susidaro jauni sporofitai, kurie keletą metų gali būti pritvirtinti prie gametofito.
Mityba
Lycopodium haploidinės (gametofito) ir diploidinės (sporofito) fazės turi skirtingas mitybos formas. Jie gali būti heterotrofiniai arba autotrofiniai skirtinguose vystymosi etapuose.
Gametofitas
Kaip minėta aukščiau, klubmoso gametofitas yra susijęs su endofitiniais (vidiniais) grybais, kurie užkrečia rhizoidus. Gametofitas, būdamas po žeme, neturi chlorofilo, todėl yra heterotrofinis.
„Lycopodium“ gametofitas iš grybų gauna būtinas maistines medžiagas, užkrečiančias jo audinius. Ryšys užmezgamas tarp grybelio ląstelių ir augalo, per kurį gabenamos maistinės medžiagos.
Pastebėta, kad dirvožemyje gali susidaryti grybienos tinklas, jungiantis skirtingus gametofitus.
Jaunas sporofitas
Kai embrionas pradeda vystytis, jis formuoja pėdą, sujungtą su gametofitu. Ši struktūra veikia pasisavinant maistines medžiagas ir yra žinoma kaip haustorium.
Maždaug pirmuosius ketverius sporofito gyvenimo metus jis lieka prisirišęs prie gametofito. Šis reiškinys žinomas kaip matrotrofija, apimanti sporofito mitybinę priklausomybę.
Sporofitas gametofitą naudoja kaip anglies šaltinį, tačiau nenustato tiesioginio ryšio su dirvožemio grybais. Abiejų fazių sąlyčio srityje stebimos ląstelės, kurios specializuojasi medžiagų laidumui.
Subrendęs sporofitas
Kai gametofitas skyla, sporofito šaknys liečiasi su dirvožemiu. Šiuo metu jie gali arba negali išsivystyti simbiotiniai ryšiai su dirvožemio grybais.
Nuo šio momento augalas tampa visiškai autotrofinis. Žaliosios dalys, kuriose yra chlorofilo, fotosintezuojasi ir gauna anglies šaltinį.
Šaknys, susilietusios su dirvožemiu, sugeria vandenį ir maistines medžiagas, reikalingas augalui vystytis.
Filogenija ir taksonomija
Lycopodium gentis priklauso Pteridophytas lycopodiaceae šeimai. Tai seniausia kraujagyslių augalų grupė planetoje ir laikoma, kad ji atsirado Devonoje maždaug prieš 400 milijonų metų.
Lycopodiaceae taksonomija buvo sudėtinga. Ilgą laiką buvo laikoma, kad Lycopodium gentis apima beveik visas šeimos rūšis.
Likopodiją 1753 m. Aprašė Linnaeusas savo rūšies augalų plane. Vėliau lytis buvo suskirstyta į skirtingas grupes. Šiuo metu skirtingi tyrėjai atpažįsta nuo 10 iki 4 genčių.
Lycopodium, griežtai tariant, sudarytas iš maždaug 40 rūšių ir buvo suskirstytas į 9 skyrius. Jie skiriasi augimo įpročiu, anizofilijos buvimu ar nebuvimu, sporofilų ir gametofitų forma, be kita ko.
Filogenetiniu požiūriu, Lycopodium gentis yra seserinė grupė Lycopodiella, nuo kurios ji skiriasi savo stačiu strobilu.
Programos
Kelios „Lycopodium“ rūšys buvo naudojamos mediciniškai, daugiausia dėl jų didelio alkaloidų kiekio.
L. clavatum buvo naudojamas Europoje kaip vaistas nuo XVI amžiaus, kai jis buvo maceruojamas vyne akmenims gydyti. Vėliau, septynioliktame amžiuje, sporos buvo žinomos kaip augalų sieros ar klubinės samanų milteliai.
Šie milteliai buvo naudojami paruošiant uosles (uosles) ir kitus vaistinius miltelius. Kitas kai kurių „Lycopodium“ rūšių sporų panaudojimas buvo inertiška tablečių danga.
Kai kurios klubinės samanos taip pat buvo naudojamos odos nudegimams, raumenų skausmams gydyti ir kaip reumatinio skausmo malšintuvas. Šiuo metu jis naudojamas ruošiant įvairius homeopatinius gydymo būdus.
Nuorodos
- Laukas A, W Testo, P Bostock, J Holtum ir M Waycott (2016). Molekulinė filogenetika ir Lycopodiaceae porūšio „Huperzioideae“ morfologija palaiko tris gentis: Huperzia, Phlegmariurus ir Phylloglossum. Molekulinė filogenetika ir evoliucija 94: 635–657.
- Izco J, E Barreno, M Brugués, M Costa, J Devesa, F Fernández, T Gallardo, X Llimona, E Salvo, S Talavera ir B Valdés (1997) Botánica. „McGraw Hill“ - „Interamericana“ iš Ispanijos. Ispanija, Madridas. 781 psl.
- Lindorf H, L. Parisca ir P Rodríguez (1985) Botanika, klasifikacija, struktūra, dauginimas. Centrinis Venesuelos universitetas, bibliotekos leidiniai. Karakasas, Venesuela 584 psl.
- Orhanas I, E Küpeli, B Seneris ir E Yesilada (2007). Klizmos Lycopodium clavatum L. priešuždegiminio poveikio įvertinimas. Journal of Ethnopharmacology 109: 146-150.
- Raven P, R Even ir S Eichorn (1999) Augalų biologija. Šeštas leidimas. WH Freeman ir Company Worth leidėjai. Niujorkas, JAV. 944 psl.
- Rimgaile-Voick R ir J Naujalis (2016) Nepilnamečių klubinių samanų (Lycopodiaceae) sporofitų ir gametofitų buvimas atsižvelgiant į augalijos dangą sausame pušyne. Amerikos paparčio žurnalas 106: 242-257.