MAKROFAGAI: CHARAKTERISTIKOS, FORMAVIMAS, TIPAI, FUNKCIJOS - BIOLOGIJA - 2024

Į makrofagai yra fagocitinius ląstelės, kurios priklauso skirta viena iš daugelio tipų ląstelių, esančių jungiamojo audinio. Jie egzistuoja kaip mobiliosios ir fiksuotosios ląstelės ir yra svarbūs imuninės sistemos veiksniai.

Jie priklauso mononuklearinei fagocitinei sistemai, kuriai, be makrofagų, priklauso ir monocitai, promonocitai bei jų pirmtakai. Pagrindinė ląstelių, priklausančių šiai sistemai, funkcija yra „išvalyti“ kraują, limfą ir kitus audinius praryjant ar fagocitozuojant skirtingas daleles.

Makrofagai fagocitizuoja patogeninę grybelinę ląstelę (Šaltinis: Carolina Coelho per Wikimedia Commons)

Makrofagai yra gaunami iš kaulų čiulpų, yra pasiskirstę visame kūne ir turi skirtingas formas ir savybes, kurios dažnai priklauso nuo audinio, kuriame jie randami, jų diferenciacijos laipsnio ir organizmo, kuriame jie yra, amžiaus ar gyvenimo laiko. tyrimas.

Jos yra vienos plastiškiausių kraujodaros sistemos ląstelių, nes randamos visuose kūno audiniuose ir turi skirtingas funkcijas: dalyvauja vystymosi procesuose, palaikant kūno homeostazę, audinių taisyme ir imuninėje sistemoje. .

Viena iš pagrindinių jo funkcijų yra glaudžiai susijusi su organizmo imunine gynyba, nes jo fagocitinį aktyvumą reguliuoja komplemento sistemos komponentai ir imunoglobulinai (abu imuninio atsako sistemos komponentai).

Jos buvo atrastos daugiau nei prieš šimtmetį, tačiau buvo apibrėžtos kaip „protėvių“ ląstelės metazoanų filogenezijoje. Atradimo metu buvo pabrėžiamas ne tik jo fagocitinis pajėgumas, bet ir gebėjimas atskirti save nuo svetimo, su kuriuo gimė įgimto imuniteto samprata.

Atradimas

Pirmosios fagocitinės ląstelės buvo aprašytos iš tyrimo, kurį 1883 m. Atliko varlės, kurį atliko rusų zoologas Elie Metchnikoff. Jis ne tik apibūdino jų apsaugą nuo pašalinių veiksnių, bet ir šių ląstelių sugebėjimą pašalinti mirštančias ląsteles arba pasenusi šeimininko ir identifikuoti savo iš keistų.

Metchnikoffas buvo pagrindinis tyrėjas, nurodytas kaip moderniosios imunologijos tėvas, kuris svariai prisidėjo kuriant imunologiją kaip naują discipliną. Jų išvados taip pat nustatė homologinį ryšį tarp bestuburių ir žinduolių imuninės sistemos.

Aprašęs fagocitus ir fagocitinius procesus, šis tyrėjas, kuriam daugiau nei prieš šimtą metų (1908 m.) Buvo įteikta Nobelio premija, atrado vieną intriguojančių įgimto imuniteto mechanizmų.

Jų eksperimentus sudarė jūros augalų rūšių lervų „iššūkis“ ar „trikdymas“ spygliais, kad būtų galima stimuliuoti jų imunines ląsteles ir ištirti jų reakciją į šių pašalinių veiksnių invaziją. Tuo pasinaudodamas jis pastebėjo ląstelių, turinčių ypatingų savybių, kurios „suvalgė“ šias struktūras, išvaizdą.

Jis sukūrė terminą „fagocitai“ (iš graikų kalbos „mokėjimas“ - „praryja“ ir „citos“ - ląstelė) savo stebėtoms ląstelėms ir „fagocitozę“ atlikusiam procesui, tačiau šio atradimo aktualumas išryškėjo tik po kai kurių metų vėliau, su Paulo Ehrlicho atradimais, susijusiais su humoraliniu imunitetu ir antikūnais.

charakteristikos

Į makrofagus panašios ląstelės pasižymi daugybe skirtingų daugialąsčių organizmų savybių, kur jas galima rasti. Iš savo gamybos vietų jie yra gabenami į skirtingas kūno dalis skirtingais būdais, atsižvelgiant į tai, ar yra kraujo sistema, ar ne.

Išskirtinės makrofagų savybės yra jų fagocitinis pajėgumas, daugelio jų mobilumas ir biosintetinis gebėjimas, kurį lydi didžiulė genų ekspresijos modelių įvairovė.

Aktyviojoje būsenoje jos yra ypač dinamiškos ląstelės, turinčios intensyvų membranų srautą. Juose vyksta įvairūs membranų suliejimo ir dalijimosi procesai, susiję su endocitozė ir fagocitozė.

Šios specializuotos ląstelės gali būti klasifikuojamos kaip „ilgaamžės“, nes, matyt, ilgą laiką jos gyvena periferiniuose kūno audiniuose. Be to, jie nuolat keičiami iš jų kaulų čiulpų progenitorinių ląstelių, kurios gali palikti kraujotaką ir patekti į skirtingus jungiamuosius audinius.

Kadangi jie yra mobilios ląstelės, kai kurių makrofagų plazmos membranos raukšlės yra. Kai jie yra sudedami apimti dideles daleles, jie gali susilieti su kitomis ląstelėmis ir sudaryti tai, ką kai kurie autoriai vadina „milžiniška svetimkūnio ląstele“, milžiniška daugiabranduoliu makrofagu.

Stebimi audiniuose, kuriuose jie yra, šios ląstelės yra organizuotos pagal apibrėžtus modelius, kai kiekviena ląstelė užima savo teritoriją, panašiai kaip „kito audinio audinys“.

Mokymai

Mononuklearinė fagocitinė sistema yra hematopoetinė linija, gaunama iš kaulų čiulpų pirmtakų ląstelių. Palikuonių palikuonys diferencijuojasi ir sudaro kraujo monocitus, kurie keliauja upeliu ir patenka į audinius ir tampa makrofagais.

Mononuklearinės fagocitinės sistemos formavimasis prasideda nuo „nesubrendusių“ ląstelių, promonocitų, kurie yra replikuojamosios ląstelės, kurios sukelia monocitus. Pastarosios yra tos, kurios palieka kaulų čiulpus ir patenka į kraują, kur per kitas 8 valandas jie išauga ir diferencijuojasi į subrendusius monocitus.

Vietose, kur subrendę monocitai turi „palankias“ fagocitozės sąlygas, jie skiriasi vadinamaisiais makrofagais, nes nėra apyvartoje. Būtent tada jie turi visus tinkamus aparatus, skirtus fagocitozuojamų dalelių virškinimui.

Diferenciacija apima įvairius pokyčius: ląstelės kūno augimą (mažiausiai 5 kartus didesnį už pradinį monocitą), vidinių organelių skaičiaus ir sudėtingumo padidėjimą, fagocitinio pajėgumo įgijimą (hidrolizinių fermentų kaupimąsi) ir tirpių veiksnių sekreciją.

Šios ląstelės yra paskirstytos visuose kūno regionuose. Kai kurie turi specialias preferencijas tam tikriems audiniams (fiksuotiems), o kiti išlaiko sugebėjimą judėti (amebinis) ir yra laisvi ar klajoja.

Histologija

Makrofagai yra labai skirtingos morfologijos, daugiausia dėl jų mobiliosios būklės, nes jie gali judėti tarp skirtingų audinių ir per juos. Jie yra netaisyklingos formos, išlyginti ir dažnai rodo į pseudopodiją panašius judėjimo procesus.

Makrofagų ląstelių kūno skersmuo gali būti iki 30 μm; o jo citoplazmoje stebimas vienas netaisyklingos formos branduolys, turintis vieną ar du iškilius įtrūkimus, suteikiančius jam inksto formą ir tankią sritį, suformuotą heterochromatino.

Jie turi įvairių vakuolių, kurie teikia fermentus ir pakankamą erdvę dalelėms, tokioms kaip mikroorganizmai ar ląstelių šiukšlės, sugerti. Be to, jie turi daugybę lizosomų, „fagosomų“, daugiabriaunių kūnų ir liekamųjų kūnų; todėl sakoma, kad mikroskopo šviesoje jie turi „granuliuotą“ citoplazmą.

Kadangi joms atlikti reikia sintezės dideliu kiekiu hidrolizinių fermentų, šios ląstelės turi labai išplėtotą endoplazminį retikulą, taip pat garsųjį Golgi kompleksą, kad atliktų šių fermentų vezikulinio transportavimo funkcijas.

Histiocitai (makrofagai), apimantys kraujo ląsteles (hematophagocytosis) (Šaltinis: Koenjo per Wikimedia Commons)

Makrofagai turi šių ląstelių tipams būdingus kortino struktūros aktino mikrofilamentus; Taip pat stebima daugybė mikrotubulų ir tarpinių gijų, kuriuos jie naudoja savo ameoidiniam judėjimui ir fagocitinių procesų metu.

Kadangi tai yra fagocitinės ląstelės, jas galima atskirti injekuojant specialius dažus (tripano mėlyną, ličio karminą ar Indijos rašalą), nes šios dėmės yra fagocitinės ir citoplazmoje laikomos granulių pavidalu.

Tipai

Žmogaus kūne makrofagai išsiskiria pagal vietą ir funkciją. Tokiu būdu žarnyno makrofagai, alveoliniai (plaučiuose), histiocitai (jungiamuosiuose audiniuose), Kupffer ląstelės (kepenyse), mesangialinės ląstelės (inkstuose), mikrogliacijos ląstelės ( smegenys) ir osteoklastai (kaule).

Žarnyno makrofagai

Ši makrofagų klasė reprezentuoja vieną gausiausių makrofagų populiacijų organizme ir yra pirmoji gynybos linija (įgimta imuninė sistema). Jie randami subepithelial lamina propria.

Jie yra atsakingi už uždegiminių reakcijų prieš bakterijas ir įvairius antigenus, galinčius įveikti epitelio barjerą, reguliavimą. Be to, jie apsaugo gleivinę nuo pavojingų patogenų ir „valo“ negyvų ląstelių bei kitų pašalinių šiukšlių sistemą.

Žarnyno makrofagai turi specialius mechanizmus, leidžiančius atskirti nepatogeninius kommensalinius mikroorganizmus nuo pavojingų įsibrovėlių.

Alveoliniai makrofagai

Tai yra specializuoti makrofagai, esantys plaučių alveolėse, skyriuose, kuriuose yra dideli aplinkos svyravimai, daugiausia susiję su daliniu deguonies slėgiu. Jie yra viena iš nedaugelio ląstelių populiacijų, aptinkamų šiose erdvėse, be kai kurių limfocitų.

Kaip ir kiti makrofagai, jie atlieka svarbias funkcijas „valydami“ apoptozines ląsteles ir kitas ląstelių šiukšles. Jie taip pat dalyvauja valydami taršias daleles, kurios patenka per kvėpavimo takus, taip pat dalyvauja skirtinguose imunologiniuose procesuose.

Histiocitai

Terminas „histiocitas“ dažniausiai vartojamas visoms ląstelėms, turinčioms makrofagų savybes ir protėvius, esančius jungiamuosiuose audiniuose.

Tai reiškia, kad tai reiškia diferencijuotas ląsteles, gaunamas iš monocitų / makrofagų linijų, įskaitant sinusoidinius makrofagus blužnyje, alveolinius makrofagus plaučiuose ir Kupffer ląsteles kepenyse.

Kaip ir kiti makrofagų tipai, histiocitai apsaugo organizmą nuo įsiveržimo į mikroorganizmus ir nepageidaujamas organines ar neorganines daleles. Be to, jie dalyvauja pateikiant antigenus T limfocitams kaip imuninio atsako pradžią.

Kupffer ląstelės

Tai kepenų ląstelių rūšis, priskiriama makrofagų rezidentų grupei ir yra susijusi su sinusoidinio pamušalo ląstelėmis, kurios yra ne kas kita, kaip ląstelių sluoksnis, apimantis sinusoidus, didelius kraujagyslių tarpus, esančius tarp plokštelių. kepenų ląstelių, sudarančių kepenų lobulą.

Šių ląstelių elektroninis mikrografas atskleis daugybę citoplazminių projekcijų, daug mitochondrijų, sumažintą endoplazminį retikulumą, mažą Golgi kompleksą ir daugybę lizosomų ir endosomų.

Tai laikomos „migruojančių šiukšlių“ ląstelėmis, nes jos neturi tarpląstelinių ryšių su kaimyninėmis ląstelėmis.

Mesangialinės ląstelės

Mesangialinės ląstelės yra ląstelės, esančios inksto glomeruluose, kurios yra šio organo vietos, kur filtruojamas kraujas ir sintetinamas šlapimas. Pagrindinės jų funkcijos apima kraujotakos ir fagocitozės reguliavimą, jos dalyvauja skirtingose ​​inkstų patologijose.

Jie turi modifikuotų lygiųjų raumenų ląstelių savybes, nes pasižymi būdingu susitraukimu ir yra pajėgūs gaminti citokinus ir endocitizuoti makromolekules, tokias kaip imuniniai kompleksai.

Mikroglialinės ląstelės

Jie sudaro 20% centrinės nervų sistemos ląstelių ir yra morfologiškai, imunofenotipiškai ir funkciškai susiję su monocitų / makrofagų linijos ląstelėmis.

Jie suaktyvinami reaguojant į įvairias smegenų būkles ar sužeidimus ir yra atsakingi už apsisaugojimą nuo įsiveržiančių mikroorganizmų.

Osteoklastai

Osteoklastai yra ląstelės, priklausančios kauliniam audiniui, atsakingos už procesą, vadinamą „kaulų rezorbcija“, kuri yra būtina šio jungiamojo audinio homeostazei osteogenezės metu ir po jos.

Jo funkcijos yra susijusios su jo gebėjimu "hidrolizuoti" apoptozines arba senstančias ląsteles, sudarančias kaulų audinį, išskiriant lizosomų fermentus ir kitus jonus, kurie dalyvauja procese.

funkcijos

Makrofagai yra labai plastiškos ląstelės, kurios, be kita ko, specializuojasi pašalinių medžiagų fagocitozėje ir įsibrovimo į mikroorganizmus, pažeistas, senas ar senstančias ląsteles ir ląstelių šiukšles. Taip pat įrodyta, kad jie dalyvauja pinocitozėje.

Kai kurių tipų makrofagai turi „specializuotas“ fagocitines funkcijas, pavyzdžiui, bakterinė fagocitozė, kuri atsiranda po to, kai makrofago paviršiaus receptoriais, vadinamais C3, atpažįsta specialius angliavandenių likučius ant bakterijų ląstelių sienelių.

Be savo „kontrolinių“ ir „valymo“ funkcijų, makrofagai gali sukelti ūmius uždegiminius atsakus ir kraujagyslių pokyčius, susijusius su mikrovaskuliaru.

Šių uždegiminių reakcijų metu makrofagus suaktyvina faktoriai, kuriuos išskiria limfocitai, ir tai padeda jiems padidinti fagocitinį pajėgumą dėl savotiškos metamorfozės, per kurią jie įgyja mikrovidurius ir lamellipodijas (membranos plėtinius).

Kai kurių tipų makrofagai fagocitozės antigenus ir pateikia juos limfocitams, taigi jie tiesiogiai dalyvauja imuninių reakcijų kaskadose. Be to, jie išskiria specialius veiksnius, kurie skatina T limfocitų dalijimąsi, B limfocitų diferenciaciją ir kt.

Alveoliniai makrofagai yra geriausias makrofagų „nefagocitinių“ funkcijų pavyzdys, nes jie gali suardyti suodžius, asbestą, pramoninius dujinius teršalus, cigarečių dūmus ir net medvilnės pluoštus.

Nuorodos

1. Cline, M. (1994). Histiocitai ir histiocitozė. Kraujas, 84 (4), 2840–2853.
2. Dudekas, RW (1950). Didelio derlingumo histologija (2-asis leidimas). Filadelfijoje, Pensilvanijoje: Lippincott Williams ir Wilkins.
3. Gartner, L., & Hiatt, J. (2002). Histologijos teksto atlasas (2-asis leidimas). Meksikos DF: „McGraw-Hill Interamericana Editores“.
4. Gehrmann, J., Matsumoto, Y., ir Kreutzberg, GW (1995). Microglia: vidinė smegenų imuninė efektorinė ląstelė. „Brain Research Reviews“, 20, 269–287.
5. Gordonas, S. (2007). Makrofagas: praeitis, dabartis ir ateitis. Europos imunologijos žurnalas, 37, 9–17.
6. Hume, DA (2006). Mononuklearinė fagocitų sistema. Dabartinė nuomonė imunologijoje, 18, 49–53.
7. Hussell, T., ir Bell, TJ (2014). Alveoliniai makrofagai: plastiškumas specifiniame audinyje. Gamtos apžvalgų imunologija, 1–13.
8. Johnsonas, K. (1991). Histologija ir ląstelių biologija (2-asis leidimas). Baltimorė, Merilandas: Nacionalinė nepriklausomų studijų medicinos serija.
9. Kindt, T., Goldsby, R., & Osborne, B. (2007). Kuby'io imunologija (6-asis leidimas). Meksikos DF: „McGraw-Hill Interamericana“ iš Ispanijos.
10. Kuehnel, W. (2003). Citologijos, histologijos ir mikroskopinės anatomijos spalvų atlasas (4-asis leidimas). Niujorkas: „Thieme“.
11. Liu, G., ir Yang, H. (2013). Makrofagų aktyvavimo ir imuniteto programavimo moduliavimas. Žurnalas „Cellular Physiology“, 502–512.
12. Masuya, M., Drake, CJ, Fleming, PA, Reilly, CM, Zeng, H., Hill, WD, … Ogawa, M. (2003). Hematopoetinė glomerulų mesangialinių ląstelių kilmė. Kraujas, 101 (6), 2215–2218.
13. Merien, F. (2016). Kelionė su Elie Metchnikoff: nuo įgimtų ląstelių mechanizmų infekcinėse ligose iki kvantinės biologijos. Visuomenės sveikatos sienos, 4 (125), 1–5.
14. Smith, PD, Smythies, LE, Shen, R., Gliozzi, M., & Wahl, SM (2011). Žarnyno makrofagai ir atsakas į mikrobų įsiskverbimą. Gleivinės imunologija, 4 (1), 32–42.
15. van Furth, R., Cohn, Z., Hirsch, J., Humphrey, J., Spector, W., ir Langevoort, H. (1972). Vienbranduolė fagocitų sistema: nauja makrofagų, monocitų ir jų pirmtakų ląstelių klasifikacija. Memorandumai, 845–852.
16. VIB Gyvybės mokslų tyrimų institutas. (2016). Gauta iš tinklalapio www.vib.be/lt/naujienos/puslapiai/Macrofhages-One-Of-The-Oldest-Immune-Cells-Reveals-Its-Hidden-Geauty-After-A-Century.aspx
17. Wynn, TA, Chawla, A., ir Pollard, JW (2013). Makrofagų biologija vystymosi metu, homeostazė ir ligos. Nature, 496, 445-455.