- Bendrosios savybės
- Funkcija
- Mokymai
- Sudėtis
- Branduolinės membranos baltymai
- Nukleoporinai
- Transportavimas per branduolinių porų kompleksą
- Vidinės membranos baltymai
- Išorinės membranos baltymai
- Folijos baltymai
- Branduolinė membrana augaluose
- Nuorodos
Branduolinės membrana, branduolinė paketas arba karyotheque, yra biologinis membrana, sudaryta iš lipidų bisluoksnio, kuri supa genetinę medžiagą, turinčią eukariotinių ląstelių.
Tai gana sudėtinga struktūra ir aprūpinta tikslia reguliavimo sistema, sudaryta iš dviejų dvigubų sluoksnių: vidinės ir išorinės membranos. Tarpas tarp dviejų membranų vadinamas perinuklearine erdve ir yra maždaug 20–40 nanometrų pločio.
Vaizdas per: unamenlinea.unam.mx
Išorinė membrana sudaro kontinuumą su endoplazminiu retikulumi. Dėl šios priežasties jos struktūroje yra įtvirtintos ribosomos.
Membranai būdingos branduolinės poros, kurios tarpininkauja medžiagų judėjimui iš branduolio vidaus į ląstelės citoplazmą ir atvirkščiai.
Tarp šių dviejų skyrių molekulių praėjimas yra gana įtemptas. RNR ir ribosomų subvienetai turi būti nuolat perkeliami iš branduolio į citoplazmą, o histonai, DNR, RNR polimerazė ir kitos branduolio veiklai reikalingos medžiagos turi būti importuojamos iš citoplazmos į branduolį.
Branduolinėje membranoje yra nemažai baltymų, dalyvaujančių chromatino organizavime ir genų reguliavime.
Bendrosios savybės
Šaltinis „Coutinho HD“, „Falcão-Silva VS“, „Fernandes Gonçalves G“, „Batista da Nóbrega R“, per „Wikimedia Commons“
Branduolinė membrana yra vienas ryškiausių eukariotų ląstelių skiriamųjų bruožų. Tai labai gerai organizuota dviguba biologinė membrana, uždengianti ląstelės branduolinę genetinę medžiagą - nukleoplazmą.
Viduje randame chromatino, medžiagos, sudarytos iš DNR, sujungtos su įvairiais baltymais, daugiausia histonais, kurie leidžia jį efektyviai supakuoti. Jis yra padalintas į euchromatiną ir heterochromatiną.
Vaizdai, gauti elektroninės mikroskopijos būdu, rodo, kad išorinė membrana sudaro endoplazminio retikulumo tęstinumą, todėl joje taip pat yra membranos pritvirtintos ribosomos. Panašiai perinuklearinė erdvė sudaro kontinuumą su endoplazminio retikulumo liumenu.
Ant vidinės membranos, pritvirtintos ant branduolio plazmos šono, randame baltymo gijų suformuotą struktūrą, vadinamą „branduolio lakštu“.
Branduolio membraną perforuoja poros, leidžiančios reguliuoti medžiagų judėjimą tarp branduolinės ir citoplazminės elgsenos. Pavyzdžiui, manoma, kad žinduoliuose yra vidutiniškai 3000–4000 porų.
Yra labai kompaktiškos chromatino masės, kurios priklijuojamos prie vidinės voko membranos, išskyrus tas vietas, kuriose yra porų.
Funkcija
Intuityviausia branduolinės membranos funkcija yra išlaikyti atskirtį tarp nukleoplazmos - branduolio turinio - ir ląstelės citoplazmos.
Tokiu būdu DNR yra saugi ir atskirta nuo cheminių reakcijų, vykstančių citoplazmoje ir galinčios neigiamai paveikti genetinę medžiagą.
Ši kliūtis suteikia fizinį atskyrimą nuo branduolinių procesų, tokių kaip transkripcija, ir nuo citoplazminių procesų, tokių kaip transliacija.
Selektyvus makromolekulių transportavimas tarp branduolio vidaus ir citoplazmos vyksta dėl branduolio porų, ir jos leidžia reguliuoti genų ekspresiją. Pvz., Kalbant apie RNR ryšį prieš branduolį ir subrendusių pasiuntinių skaidymą.
Vienas pagrindinių elementų yra branduolinis sluoksnis. Tai padeda palaikyti branduolį, taip pat suteikia chromatino skaidulų tvirtinimo vietą.
Apibendrinant, šerdies membrana nėra pasyvus ar statinis barjeras. Tai prisideda prie chromatino organizavimo, genų ekspresijos, branduolio tvirtinimo prie citoskeleto, ląstelių dalijimosi procesų ir galbūt atlieka kitas funkcijas.
Mokymai
Branduolio dalijimosi procesų metu reikia formuoti naują branduolinį apvalkalą, nes ilgainiui membrana išnyksta.
Tai susidaro iš vezikulinių komponentų iš šiurkštaus endoplazminio retikulumo. Šiame procese aktyviai dalyvauja citoskeleto mikrotubuliai ir ląstelių varikliai.
Sudėtis
Branduolinį apvalkalą sudaro du lipidų dvisluoksniai sluoksniai, sudaryti iš tipiškų fosfolipidų su keliais vientisais baltymais. Tarpas tarp dviejų membranų vadinamas intramembranine arba perinuklearine erdve, kuri tęsiasi su endoplazminio retikulumo spinduliu.
Vidiniame vidinės branduolinės membranos paviršiuje yra skiriamasis sluoksnis, sudarytas iš tarpinių gijų, vadinamų branduoliniu sluoksniu, prie vidinės membranos baltymų, sujungtų heterochromarinu H.
Branduolinis apvalkalas turi daugybę branduolio porų, kuriose yra branduolinių porų kompleksai. Tai yra cilindro formos struktūros, sudarytos iš 30 nukleoporinų (jos bus išsamiau aprašytos vėliau). Centrinis skersmuo apie 125 nanometrai.
Branduolinės membranos baltymai
Nepaisant tęstinumo su retikulumi, tiek išorinėje, tiek vidinėje membranose yra grupė specifinių baltymų, kurių nėra endoplazminiame retikulume. Žinomiausi yra šie:
Nukleoporinai
Tarp šių specifinių branduolinės membranos baltymų turime nukleoporinus (literatūroje dar žinomus kaip Nups). Jie sudaro struktūrą, vadinamą branduolinių porų kompleksu, susidedančią iš daugybės vandeninių kanalų, leidžiančių dvikryptį baltymų, RNR ir kitų molekulių mainus.
Kitaip tariant, nukleoporinai veikia kaip savotiški molekuliniai „vartai“, kurie labai selektyviai tarpininkauja įvairių molekulių praleidimui.
Hidrofobinis kanalo vidus pašalina tam tikras makromolekules, atsižvelgiant į jų dydį ir poliškumo lygį. Mažos, maždaug mažiau nei 40 kDa, arba hidrofobinės molekulės pasyviai gali difuziškai pasiskirstyti po porų kompleksą.
Priešingai, didesnėms polinio pobūdžio molekulėms, norint patekti į branduolį, reikalingas branduolio pernešėjas.
Transportavimas per branduolinių porų kompleksą
Transportas per šiuos kompleksus yra gana efektyvus. Per 100 porų per minutę gali praeiti apie 100 histono molekulių.
Baltymas, kuris turi būti pristatytas į branduolį, turi prisijungti prie alfa importino. Betamino importas jungia šį kompleksą prie išorinio žiedo. Taigi su baltymais susijęs alfa-alfa sugeba kirsti porų kompleksą. Galiausiai, beeta importinas išsiskiria iš citoplazmos sistemos, o alfa importinas - jau branduolyje.
Vidinės membranos baltymai
Kita baltymų serija būdinga vidinei membranai. Tačiau dauguma šios beveik 60 integruotų membraninių baltymų grupės nebuvo apibūdintos, nors buvo nustatyta, kad jie sąveikauja su lamina ir chromatinu.
Daugėja įrodymų, kad palaikomos įvairios ir būtinos vidinės branduolinės membranos funkcijos. Atrodo, kad tai vaidina svarbų vaidmenį chromatino organizavime, genų ekspresijoje ir genetinės medžiagos metabolizme.
Tiesą sakant, buvo nustatyta, kad neteisinga baltymų, sudarančių vidinę membraną, vieta ir funkcija yra susijusi su daugybe žmonių ligų.
Išorinės membranos baltymai
Trečioji specifinių branduolinės membranos baltymų klasė yra minėtos struktūros išorinėje dalyje. Tai labai nevienalytė integruotų membranų baltymų grupė, turinti bendrą domeną, vadinamą KASH.
Išoriniame regione esantys baltymai sudaro savotišką „tiltą“ su vidinės branduolinės membranos baltymais.
Šie fiziniai citoskeleto ir chromatino ryšiai atrodo svarbūs transkripcijos, replikacijos ir DNR atstatymo mechanizmams.
Folijos baltymai
Galutinę branduolinės membranos baltymų grupę sudaro laminatės baltymai, tarpinių gijų tinklas, sudarytas iš A ir B tipo laminatų, kurių storis nuo 30 iki 100 nanometrų.
Nugara yra svarbi struktūra, užtikrinanti branduolio stabilumą, ypač audiniuose, kurie yra nuolat veikiami mechaninių jėgų, pavyzdžiui, raumenų audiniuose.
Panašiai kaip branduolinės membranos vidiniai baltymai, mutacijos laminatėje yra glaudžiai susijusios su daugybe labai įvairių žmogaus ligų.
Be to, randama vis daugiau įrodymų, siejančių branduolinį sluoksnį su senėjimu. Visa tai pabrėžia branduolinės membranos baltymų svarbą bendram ląstelės funkcionavimui.
Branduolinė membrana augaluose
Augalų karalystėje branduolinis apvalkalas yra labai svarbi membranų sistema, nors ji buvo labai mažai ištirta. Nepaisant to, kad nėra tikslių žinių apie baltymus, kurie sudaro branduolinę membraną aukštesniuose augaluose, buvo nurodyti tam tikri skirtumai su likusiomis karalystėmis.
Augalai neturi sekų, homologiškų laminatams, o ne centrosomos, o branduolinė membrana yra organizuojanti mikrotubulų centrą.
Dėl šios priežasties augalų branduolinio apvalkalo sąveikos su citoskeleto elementais tyrimas yra svarbus tyrimo objektas.
Nuorodos
- Alberts, B., ir Bray, D. (2006). Įvadas į ląstelių biologiją. Panamerican Medical Ed.
- Eynard, AR, Valentich, MA, ir Rovasio, RA (2008). Žmogaus histologija ir embriologija: ląstelės ir molekulinės bazės. Panamerican Medical Ed.
- „Hetzer MW“ (2010). Branduolinis vokas. Šaltojo pavasario uosto biologinės perspektyvos, 2 (3), a000539.
- Meier, I. (2008). Funkcinis augalo branduolio organizavimas. Springeris.
- Ross, MH ir Pawlina, W. (2006). Histologija. Lippincott Williams ir Wilkins.
- Welsch, U., ir Sobotta, J. (2008). Histologija. Panamerican Medical Ed.
- Young, B., Woodford, P., ir O'Dowd, G. (Red.). (2014). Ratukas. Funkcinė histologija: spalvos tekstas ir atlasas. Elsevier sveikatos mokslai.