OOMICETAI: SAVYBĖS, GYVENIMO CIKLAS, MITYBA, REPRODUKCIJA - BIOLOGIJA - 2025

Kad Oomycetes ar vandens formos (Oomycetes arba Oomycota) yra organizmų tradiciškai yra klasifikuojamos tarp grybų grupė. Tarp abiejų organizmų grupių (grybelių ir kiaušialąsčių) bendrų savybių yra augimo tipas, mitybos forma ir sporų panaudojimas dauginimosi metu. Tačiau molekuliniai tyrimai parodė, kad oomicetai nėra susiję su tikraisiais grybais.

Kai kurios rūšys yra augalų parazitai, priklausantys vienam labiausiai niokojantiems augalų patogenams. Ligos, kurias jie sukelia, yra sodinukai, šaknų puviniai, lapų pūtimas ir pūlingos pelėsiai.

Phytophthora infestans. Tiesioginis sporandžio daiginimas gemalo vamzdeliu. Nuotrauka „HD Thurston“. Paimta ir redaguota iš apsnet.org/edcenter/intropp/LabExercises/Pages/Oomycetes.aspx

Didįjį badą, arba Airijos bulvių badą, sukėlė oomiceta, pavadinta Phytophthora infestans. Ligos sukėlėjas 1840-aisiais sunaikino Airijos bulvių pasėlius.

Tuo metu maždaug pusė populiacijos išlikimui priklausė vien tik nuo šio pasėlio. Dėl pasėlių praradimo beveik milijonas žmonių mirė ir panašus skaičius pabėgo iš salos ieškodami geresnių gyvenimo sąlygų.

charakteristikos

Oomicetai yra organizmų, daugiausia vandens organizmų, kurių ląstelių sienelę sudaro ß-gliukanai, prolinas ir celiuliozė, grupė. Jos gyvenimo ciklas daugiausia yra diploidinis.

Hifai yra daug branduolių arba koenocitiniai ir aseptiški. Grybiena gamina septas vien tam, kad atskirtų taliją nuo reprodukcinių struktūrų.

Neseksualus dauginimasis atliekamas naudojant biflagellate sporas (zoosporas), kurios gaminamos zoosporangijoje. Lytinis dauginimasis yra nevienalytis ir vyksta tiesioginio anteridijos patino branduolių (= spermos) injekcijomis į kiaušinius, esančius oogonijoje.

Tipiškas oomicetų genomo dydis yra nuo 50 iki 250 megabazių (Mb), labai didelis, palyginti su grybeliais, kuris yra nuo 10 iki 40 Mb.

Taksonomija

Tradiciškai oomicetai buvo klasifikuojami grybų karalystėje. Tačiau dėl molekulinių ir biocheminių tyrimų jie buvo perkelti į Protistos karalystę. Jie priklauso vyturinei Heterokontophyta, Oomikotos klasei. Iki šiol klasėje yra 15 užsakymų.

Gyvenimo ciklas

Epidemijos metu oomicetos išsisklaido vėjyje ar vandenyje, naudojant aseksualinę sporangiją. Šios sporangijos gali tiesiogiai sudygti, sudarydamos invazines hifas.

Sporangiumo daigumas taip pat gali būti netiesioginis, išlaisvinant judrias zoospores. Zoosporos traukia būsimų šeimininkų paviršių. Kai kurioms rūšims tiesioginis ar netiesioginis sporangio daigumas priklausys nuo aplinkos temperatūros.

Dygstant, sporangija ir zoosporos sudaro gemalo vamzdelius, kurie užkrės formuodami appressorijas ir įsiskverbimo struktūras.

Po prasiskverbimo hyfae šeimininke augs tiek viduląsteline, tiek ląsteline prasme. Po mažiausiai 3 dienų augimo hyfae gali susidaryti nauja sporangija, kuri pasklistų užkrėsdama naujus organizmus.

Lytinis dauginimasis vyksta gaminant gametangiją: oogoniją ir antheridiją. Kiekvienas individas paprastai sukelia ir anteridijas, ir oogonijas. Kai kurių rūšių reprodukcija turi būti kryžminė (heterotalinė), kitose - savaiminis apvaisinimas (homotalinis).

Gametangijos metu vyksta mejozinis pasidalijimas. Oogonijoje gaminamas vienas ar keli oosferos pavidalai. Ogelėse nėra išsisukinėjusių spermos. Antheridiume susidaro haploidiniai branduoliai. Antheridiumas auga į oogoniją ir sudaro tręšimo vamzdelius. Apvaisinimo vamzdeliai prasiskverbia į oosferas, pernešdami haploidinius branduolius.

Šie branduoliai tręša oosferas, sukurdami storosios sienelės diploidinę oosporą. Išsiskyręs oosporas ilgą laiką gali išlikti terpėje, prieš sudygdamas ir gamindamas hifą, kuris greitai sukels sporangiją.

Mityba

Daugelis oomicetų yra saprofitai, kiti - parazitai. Kai kurios rūšys derina abu gyvenimo būdus. Parazitinės rūšys prisitaikė parazituoti įvairias organizmų grupes, tokias kaip augalai, nematodai, stuburiniai ir vėžiagyviai.

Saprofitiniai organizmai išoriškai virškina savo maistą, išskirdami fermentus ir vėliau absorbuodami ištirpintas molekules, susidarančias virškinant.

Parazitinės oomicetos gali būti biotrofinės, hemibiotrofinės arba nekrotrofinės. Biotrofinės rūšys savo maistines medžiagas gauna iš gyvų audinių naudodamos specializuotą hifą, vadinamą haustorium.

Hemibiotrofai pirmiausia maitinasi gyvuoju audiniu ir vėliau nužudo savo šeimininką. Nekrotrofai išskiria toksinus ir fermentus, kurie naikina šeimininko ląsteles, o paskui iš jų gauna maistines medžiagas.

Dauginimas

Aseksualas

Oomicetos dauginasi aseksualiai sporangijos būdu. Dėl sporangijos susidaro biflagellate sporos, vadinamos zoosporomis. Oomicituose gali būti dviejų rūšių zoosporos: pirminės ir antrinės.

Pradinukai turi viršūnę, įkištą į poodį. Antrinės zoosporos, išvaizdos reniformos, turi žvynelius, įdėtus į šoną. Kai kuriais atvejais sporangijos nesudaro sporų, bet sudygsta tiesiogiai. Tai laikoma prisitaikymu prie antžeminio gyvenimo.

Seksualinis

Lytinis dauginimasis vyksta per oogamiją. Lyties lytinių organų gamyba vyksta gametangijoje. Moteriška gametangium arba oogoniumas paprastai yra didelis ir dėl mejozės sukels keletą oosferų. Patinas, arba antheridium, sudarys haploidinius branduolius.

Antheridis augs oogonio link ir per tręšimo vamzdelius į oogoniumą pateks haploidiniai branduoliai. Antheridiumo pritvirtinimo prie oogoniumo būdas gali skirtis.

Kai kuriais atvejais antheridium prisijungia prie oogoniumo iš šono, vadinamas paragine. Kitose vietose vyriškasis gamentagium supa oogonio (amfiginumo) pagrindą. Vyro haploidinis branduolys susilieja su oosferos branduoliu, kad susidarytų diploidinis oosporas.

Ligos

Augaluose

Kai kurios žinomiausios augalų oomicetų sukeliamos ligos yra bulvių vėlyvasis plikimas, vynuogių pelėsių miltligė, staigi ąžuolo mirtis ir sojų pupelių šaknų bei stiebų puviniai.

Infekcijos metu šie patogenai pasiekia savo šeimininkų kolonizaciją, moduliuodami augalų apsaugą per ligos efektorių baltymus.

Šie efektoriai skirstomi į dvi klases, atsižvelgiant į jų tikslines vietas. Apoplastiniai efektoriai išskiriami į tarpląstelinę augalo erdvę. Kita vertus, citoplazmos į augalų ląstelę patenka per oomiceto haustoriją.

Phytopthora gentis apima hemibiotrofinius (pvz., P. infestans, P. sojae) ir nekrotrofinius (pvz., P. cinnamomi) fitopatogenus. Šios genties rūšys padarė didelį poveikį žemės ūkiui,

Phytophora infestans, bulvių vėlyvo pūtimo priežastis ir atsakinga už 1940 m. Didįjį badą, gali užkrėsti įvairias augalų rūšis, išskyrus bulves, tokias kaip pomidorai ir sojos. Ši rūšis gali užkrėsti visą augalą, stiebagumbius, šaknis ar lapus, todėl augalas gali mirti.

Phytophthora ramorum, kita vertus, sukelia infekciją, vadinamą staigia ąžuolo mirtimi, kuri paveikia šiuos ir kitus medžius bei krūmus ir sukelia greitą mirtį.

Kiti fitopatogenai

Plasmopara viticola, vynuogių pelėsio priežastis, buvo įvežta iš Šiaurės Amerikos į Europą XIX amžiaus pabaigoje. Jis pasižymi puolančia lapija ir skiltelėmis.

Lapų simptomai yra geltoni pažeidimai su neryškiais kraštais, kurių skersmuo nuo 1 iki 3 cm. Ligai progresuojant, ji gali sukelti lapų nekrozę ir net visišką augalų defoliaciją.

Plasmopara vitícola. Priežastis dėl vynuogių pelėsio pelėsio. Paimta ir redaguota iš https://www.biolib.cz/en/image/id67152/

Aphanomyces euteiches daugelyje ankštinių augalų sukelia šaknų puvimą. Manoma, kad patogenas labiausiai riboja žirnių derlių kai kuriose pasaulio vietose. Kitos šios genties rūšys veikia gyvūnus, tiek sausumos, tiek vandens buveines.

Gyvūnuose

Aphanomyces astaci yra specifinis vėžių parazitas, labai patogeniškas Europos rūšims. Dėl šios priežasties dingo didelė dalis Astacidae šeimos vėžiagyvių Europos populiacijų.

Oomicetinius zoosporus traukia vėžiagyvio ir encistos cheminiai signalai ant krabų odelės. Cistos sudygsta ir susidaro grybiena, kuri greitai auga odelėje, kol pasiekia vidinę kūno ertmę. Pasiekus vidinius audinius, vėžiagyvis miršta per 6–10 dienų.

Aprolegnijos genties nariai sukelia saprolegniosis vadinamų ligų grupę, kuri puola žuvis ar jų kiaušinius. Tarp jų opinė odos nekrozė yra viena iš svarbiausių ligų, turinčių įtakos lašišinių žuvų rūšims. Ši liga smarkiai paveikė lašišų populiacijas Didžiosios Britanijos upėse XIX amžiaus pabaigoje.

Saprolegniosėms būdingos baltos arba pilkos gijų grybienos dėmės ant žuvies. Infekcija prasideda epidermio audinyje ir gali plisti į vidų.

Jis taip pat gali parazituoti kiaušinius ir yra dažnai matomas kaip medvilninė balta masė kiaušinių ar žuvų paviršiuje namų akvariumuose. Neseniai s aprolegnia ferax buvo susijusi su mažėjančia varliagyvių populiacija.

Pytiozė yra liga, kurią sukelia othiacete Pythium insidiosum. Šiai ligai būdingi granulomatiniai odos, virškinimo trakto ar įvairių organų pažeidimai.

Oomicetų zoosporos vystosi sustingusiuose tropikų ir subtropikų vandenyse ir patenka į šeimininką per odos žaizdas. Pasiekę šeimininką, zoosporos užkrėsti ir įsibrauti į šeimininko audinį. Tai daro įtaką žirgams, katėms, šunims ir retkarčiais žmonėms.

Nuorodos

1. GW Beakes, S. Sekimoto (2009). Oomicetų evoliucijos filogenija - įžvalgos, gautos atlikus dumblių ir bestuburių holokarpinių parazitų tyrimus. In: K. Lamour, S. Kamoun (Eds.), Oomycete genetika ir genomika: įvairovė, sąveika ir tyrimų įrankiai. John Wiley & Sons, Inc.
2. HS Judelson (2009) Lytinis dauginimasis kiaušialąstelėse: biologija, įvairovė ir indėlis į kūno rengybą. In: K. Lamour, S. Kamoun (Eds.), Oomycetegenetics and genomics: įvairovė, sąveika ir tyrimų įrankiai. John Wiley & Sons, Inc.
3. S. Kamoun (2003). Patogeninių oomicetų molekulinė genetika. Eukariotų ląstelė.
4. J. Makkonenas (2013). Vėžių maro patogenas Aphanomyces astaci. Genetinė įvairovė ir prisitaikymas prie rūšių šeimininkų. Rytų Suomijos universiteto leidiniai. Miškininkystės ir gamtos mokslų disertacijos Nr. 105
5. S.-K. O, S. Kamounas, D. Choi. (2010). Oomycetes RXLR efektoriai veikia ir kaip augalų imuniteto aktyvatoriai, ir slopikliai. Augalų patologijos žurnalas.
6. B. Paula, MM Steciow (2004). Saprolegnia multispora - naujas oomycetas, išskirtas iš vandens mėginių, paimtų upėje Burgundijos Prancūzijos regione. FEMS mikrobiologijos laiškai.