AZOTO FIKSACIJA: BIOTINIAI IR ABIOTINIAI PROCESAI - BIOLOGIJA - 2025

Azoto fiksacija yra biologinių ir ne rinkinys - biologinių procesų, kurios gamina prieinamas gyvų dalykų cheminių formų azoto. Azoto prieinamumas kontroliuoja ekosistemų funkcionavimą ir visuotinę biogeochemiją, nes azotas yra veiksnys, ribojantis sausumos ir vandens ekosistemų grynąjį pirminį produktyvumą.

Gyvų organizmų audiniuose azotas yra aminorūgščių dalis, struktūrinių ir funkcinių baltymų, tokių kaip fermentai, vienetai. Tai taip pat svarbus cheminis elementas sudarant nukleorūgštis ir chlorofilą.

Be to, tarpininkaujant azoto turintiems fermentams, vyksta biogeocheminės anglies redukcijos (fotosintezė) ir anglies oksidacijos (kvėpavimas) reakcijos, nes jos yra baltymai.

Chemijos reakcijų biogeocheminius azoto ciklą, šis elementas keičia savo oksidacijos laipsnį nuo nulio N _2, į 3- NH ₃ , 3+ NO ₂ ^- ir NH ₄ ⁺ , ir 5+ NO ₃ ^- .

Keletas mikroorganizmų pasinaudoja energija, susidarančia šiose azoto oksido redukcijos reakcijose, ir naudoja ją savo metabolizmo procesuose. Būtent šios mikrobų reakcijos kartu skatina bendrą azoto ciklą.

Gausiausia cheminė azoto forma planetoje yra dujinis molekulinis diatominis azotas N ₂ , kuris sudaro 79% Žemės atmosferos.

Tai taip pat mažiausiai reaguojančios azoto cheminės rūšys, praktiškai inertiškos, labai stabilios dėl trigubos jungties, jungiančios abu atomus. Dėl šios priežasties gausus azoto kiekis atmosferoje nėra prieinamas daugumai gyvų būtybių.

Cheminės formos azotas, prieinamas gyvoms būtybėms, gaunamas „fiksuojant azotą“. Azoto fiksacija gali vykti dviem pagrindiniais būdais: abiotinėmis fiksacijos formomis ir biotinėmis fiksacijos formomis.

Abiotinės azoto fiksacijos formos

Elektros audros

2 pav. Elektros audra Šaltinis: pixabay.com

Elektros audrų metu žaibas ar „žaibas“ nėra vien tik triukšmas ir šviesa; jie yra galingas cheminis reaktorius. Dėl žaibo audrų metu susidaro azoto oksidai NO ir NO ₂ , bendrai vadinami NO _x .

Šios elektros iškrovos, stebimos kaip žaibolaidžiai, sukuria aukštos temperatūros (30 000 ^o C) ir aukšto slėgio sąlygas, skatinančias cheminį deguonies O ₂ ir azoto N ₂ derinimą iš atmosferos, gaminant azoto oksidus NO _x .

Šis mechanizmas labai mažai prisideda prie bendro azoto fiksavimo greičio, tačiau jis yra pats svarbiausias tarp abiotinių formų.

Dega iškastinis kuras

Antropogeninis indėlis yra azoto oksidų gamyboje. Mes jau sakėme, kad stiprus trigubas azoto molekulės N _{2 ryšys} gali nutrūkti tik ekstremaliomis sąlygomis.

Deginant iš naftos gaunamą iškastinį kurą (pramonėje ir komerciniame bei privačiame transporte, jūrų, oro ir sausumos sektoriuose), į atmosferą išmetamas didžiulis NO _x kiekis .

Deginant iškastinį kurą išmetamas N ₂ O yra galingos šiltnamio efektą sukeliančios dujos, kurios prisideda prie pasaulinio planetos atšilimo.

Biomasės deginimas

Azoto oksidai NO _x taip pat prisideda deginant biomasę aukščiausioje liepsnos temperatūroje, pavyzdžiui, miško gaisrų metu, naudojant malkas šildymui ir virimui, deginant organines atliekas ir naudojant biomasę kaip šaltinį. kalorijų energija.

Azoto oksidai NOx, išmetami į atmosferą antropogeniniais keliais, sukelia rimtas aplinkos taršos problemas, tokias kaip fotocheminis smogas miesto ir pramonės aplinkoje, taip pat svarbus indėlis į rūgštų lietų.

Azoto išmetimas dėl dirvožemio erozijos ir klimato sąlygų

Dėl dirvožemio erozijos ir dėl azoto turinčių pagrindinių uolienų klimato sąlygų mineralai išsiskiria iš elementų, kurie gali išskirti azoto oksidus. Paklotų orą lemia aplinkos veiksniai, kuriuos sukelia fiziniai ir cheminiai mechanizmai, veikiantys kartu.

Tektoniniai judesiai gali fiziškai atskleisti elementus, kuriuose gausu azoto. Vėliau, cheminėmis priemonėmis, rūgštaus lietaus krituliai sukelia chemines reakcijas, išskiriančias NO _x tiek iš šio tipo uolienų, tiek iš dirvožemio.

Neseniai atlikti tyrimai priskyrė 26% viso planetos biologiškai prieinamo azoto šiems dirvožemio erozijos ir uolienų poveikio mechanizmams.

Biotinės azoto fiksacijos formos

Kai bakterinės mikroorganizmai turėti mechanizmus, galinčias kad į trigubą ryšį N ₂ ir gaminant amoniako NH ₃ , kuris yra lengvai paverčiama amonio jonų, apykaitos NH ₄ ⁺ .

Laisvai gyvenantys arba simbiotiniai mikroorganizmai

Azoto fiksacija mikroorganizmais gali pasireikšti per laisvai gyvenančius organizmus arba per organizmus, kurie gyvena simbiotiškai kartu su augalais.

Nors tarp azotą fiksuojančių mikroorganizmų yra dideli morfologiniai ir fiziologiniai skirtumai, fiksacijos procesas ir azoto enzimų fermentų sistema yra labai panašūs.

Kiekybiškai biotinis azoto fiksavimas šiais dviem mechanizmais (laisvas gyvenimas ir simbiozė) yra svarbiausias pasaulyje.

Metodai, palaikantys aktyvią azotazės sistemą

Azotą fiksuojantys mikroorganizmai turi strateginius mechanizmus, leidžiančius palaikyti aktyvią jų azonazės fermentinę sistemą.

Šie mechanizmai apima kvėpavimo takų apsaugą, konformacinę cheminę apsaugą, grįžtamą fermentų aktyvumo slopinimą, papildomą alternatyvios azotazės sintezę su kofaktoriais vanadžiu ir geležimi, difuzijos barjerų deguoniui sukūrimą ir erdvinį atskyrimą. azotozė.

Kai kurie turi mikroaerofiliją, pavyzdžiui, chemotrofines bakterijų rūšis Azospirilium, Aquaspirillum, Azotobacter, Beijerinkia, Azomonas, Derxia, Crynebacterium, Rhizobium, Agrobacterium, Thiobacillus, and phototrophs of the generace, Gleocapsa, Anabaenaoria, Spinal Liria

Kiti pateikia fakultatyvią anaerobiozę, tokią kaip chemotrofinės gentys: Klebsiella, Citrobacter, Erwinia, Bacillus, Propionibacterium ir Rhodospirillum, Rhodopsuedomonas genčių fototrofai.

Biotinis azoto fiksavimas laisvai gyvenančių mikroorganizmų pagalba

Azotą fiksuojantys mikroorganizmai, kurie dirvožemyje gyvena laisva (asimbiotine) forma, iš esmės yra archebakterijos ir bakterijos.

Yra keletas rūšių bakterijų ir melsvadumblių, kurie atmosferos azotą, N _2, gali paversti amoniaku, NH ₃ . Pagal cheminę reakciją:

N ₂ + 8H ⁺ + 8e ^- 16 ATP → 2NH ₃ + H ₂ 16 ADP + 16Pi

Ši reakcija reikalauja tarpininkavimo fermento nitrogenazės sistemoje ir kofaktoriaus, vitamino B ₁₂ . Be to, šis azoto fiksacija mechanizmas naudoja daug energijos, yra endoterminis ir reikalauja 226 kcal / mol N ₂ ; Kitaip tariant, jis patiria dideles metabolizmo sąnaudas, todėl turi būti sujungtas su energiją gaminančia sistema.

N-fiksacijos reakcijos metu reikalinga energija

Šio proceso energija gaunama iš ATP, gaunamo oksidacinio fosforilinimo metu, sujungto su elektronų transportavimo grandine (kurioje deguonis naudojamas kaip galutinis elektronų akceptorius).

Molekulinio azoto redukcijos į amoniaką procesas taip pat redukuoja vandenilį protonų forma H ⁺ iki molekulinio vandenilio H2 _.

Daugybė azotazių sistemų yra sujungusios vandenilio perdirbimo sistemą, tarpininkaujant hidrogenazės fermentui. Azotą fiksuojančios cianobakterijos sujungia fotosintezę į azoto fiksaciją.

Fermento kompleksinė azotozė ir deguonis

Azoto fermento kompleksą sudaro du komponentai, I komponentas, dinitrogenazė su molibdenu ir geležimi kaip kofaktoriai (kuriuos mes vadinsime Mo-Fe baltymu), ir II komponentas, dinitrogenazės reduktazė su geležimi, kaip kofaktorius (Fe baltymas).

Reakcijoje dalyvaujantys elektronai pirmiausia perduodami II komponentui, o vėliau I komponentui, kur vyksta azoto redukcija.

Kad elektronai galėtų persikelti iš II į I, Fe-baltymas turi jungtis prie Mg-ATP dviejose aktyviose vietose. Ši sąjunga sukelia Fe-baltymo konformacinius pokyčius. Deguonies perteklius gali sukelti dar vieną nepalankų Fe baltymo konformacinį pokytį, nes jis panaikina jo elektronų priėmimo pajėgumą.

Dėl šios priežasties azotozės fermentų kompleksas yra labai jautrus deguonies kiekiui, viršijančiam leistinas koncentracijas, ir kad kai kurioms bakterijoms vystosi mikroaerofilinės gyvybės formos arba fakultatyvi anaerobiozė.

Tarp laisvai gyvenančių azotą fiksuojančių bakterijų galima paminėti chemotrofus, priklausančius Clostridium, Desulfovibrio, Desulfotomaculum, Methanosarcina gentams, ir Chromatium, Thiopedia, Ectothiordospira genčių fototrofus.

Biotinio azoto fiksacija augalų simbiotinio gyvenimo mikroorganizmais

Yra ir kitų azotą fiksuojančių mikroorganizmų, kurie sugeba užmegzti simbiotinius ryšius su augalais, ypač su ankštiniais augalais ir žolėmis, arba ektosimbiozės (kai mikroorganizmas yra už augalo), arba endosimbiozės (kai mikroorganizmas) pavidalu. gyvena augalo ląstelėse ar tarpląstelinėse erdvėse).

Didžioji dalis sausumos ekosistemose esančio azoto patenka iš ankštinių augalų simbiozinių bakterijų asociacijų: Rhizobium, Bradyrhizobium, Sinorhizobium, Azorhizobium, Allorhizoium ir Mesorhizobium.

Yra trys įdomūs azotą fiksuojančių simbiozių tipai: asociatyviosios rizocenozės, sistemos, kurių simbiontuose yra cianobakterijų, ir abipusės endorizobiozės.

Rizocenozė

Asociatyviose rizocenozės simbiozėse augalų šaknyse nesudaromos specializuotos struktūros.

Šio tipo simbiozės pavyzdžiai nustatyti tarp kukurūzų (Zea maiz) ir cukranendrių (Saccharum officinarum) augalų su Gluconacetobacter, Azoarcus, Azospirillum ir Herbaspirillum.

Rizocenozės metu azotą fiksuojančios bakterijos naudoja augalų šaknies eksudatą kaip maistinę terpę ir kolonizuoja tarpląstelinius šaknies žievės tarpus.

Simbiotinės melsvadumbliai

Sistemose, kuriose dalyvauja cianobakterijos, šie mikroorganizmai sukūrė specialius mechanizmus anoksinės azoto fiksacijos ir jų deguonies fotosintezės sambūviui.

Pavyzdžiui, Gleothece ir Synechococcus jie laikinai atsiskiria: jie dienos metu atlieka fotosintezę ir naktį fiksuoja azotą.

Kitais atvejais yra erdvinis abiejų procesų atskyrimas: azotas yra fiksuotas diferencijuotų ląstelių grupėse (heterocistose), kuriose fotosintezė nevyksta.

Nostoc genties cianobakterijų azotą fiksuojančios simbiotinės asociacijos buvo tiriamos su ne kraujagysliniais augalais (antorcerais), kaip ir Nothocerus endiviaefolius ertmėse, su kepenų žievėmis Gakstroemia magellanica ir Chyloscyphus obvolutus ektosimbiozėse atskirai, su brizoidais (suformuojant ryklius) , ir su aukštesniais angiosperm augalais, pavyzdžiui, su 65 daugiamečiais Gunnnera genties augalais.

Pvz., Mažojo paparčio Azolla anabaenae lapuose pastebėtas simbiotinis melsvadumblių Anabaena azotą fiksuojantis ryšys su bryofitu - ne kraujagysliniu augalu.

Endorizobiozė

Kaip endorizizozės pavyzdžius galime paminėti asociaciją, vadinamą aktinorizija, kuri yra sukurta tarp Frankia ir kai kurių sumedėjusių augalų, tokių kaip casuarina (Casuarina cunninghamiana) ir alksnis (Alnus glutinosa), ir Rhizobium - baltųjų asociacija.

Dauguma Leguminosae šeimos rūšių sudaro simbiotines asociacijas su Rhizobium bakterijomis ir šis mikroorganizmas turi evoliucinę specializaciją pernešdamas azotą į augalą.

Augalų, susijusių su šakniastiebiais, šaknyse atsiranda vadinamieji radikalūs mazgeliai, kuriuose vyksta azoto fiksacija.

Sesbanijos ir Aechynomene ankštiniuose ant stiebų susidaro papildomi mazgeliai.

• Cheminiai signalai

Tarp simbionto ir pagrindinio kompiuterio keičiamasi cheminiais signalais. Nustatyta, kad augalai išskiria tam tikras flavonoidų rūšis, kurios Rhizobium indukuoja mazgų genus, kurie sukelia mazgelio faktorius.

Mazgelio faktoriai sukelia šaknies plaukelių modifikacijas, infekcijos kanalo formavimąsi ir ląstelių dalijimąsi šaknies žievėje, kurios skatina mazgelio formavimąsi.

Kai kurie azoto tvirtinimo simbiozės tarp aukštesnių augalų ir mikroorganizmų pavyzdžiai yra pateikti šioje lentelėje.

Mikorizobiozė

Be to, daugelyje ekosistemų yra azotą fiksuojančių mikorizinių grybų, priklausančių glomeromikotai, Basidiomycota ir Ascomycota.

Mikoriziniai grybai gali gyventi ektozimbiozėje, sudarydami hipos apvalkalą aplink smulkias kai kurių augalų šaknis ir paskleisdami papildomą hifą visame dirvožemyje. Taip pat daugelyje atogrąžų vietovių augaluose endosimbiozėje auga mikorizės, kurių hipos prasiskverbia į šaknies ląsteles.

Gali būti, kad grybelis sudaro mikorizę su keliais augalais vienu metu, tokiu atveju tarp jų nustatomi ryšiai; arba kad mikorizinį grybelį parazituoja augalas, kuris nesintezuoja, mikoheterotrofinis, pavyzdžiui, Monotropa genties. Taip pat keli grybai vienu metu gali sukurti simbiozę su vienu augalu.

Nuorodos

1. Inomura, K. , Bragg, J. and Follows, M. (2017). Kiekybinė tiesioginių ir netiesioginių azoto įsitvirtinimo išlaidų analizė. ISME žurnalas. 11: 166-175.
2. Masson-Bovin, C. ir Sachs, J. (2018). Simbiozinis azoto fiksavimas šakniastiebiais - sėkmės istorijos šaknys. Augalų biologija. 44: 7-15. doi: 10.1016 / j.pbi.2017.12.001
3. Menge, DNL, ​​Levin, SA ir Hedin, LO (2009). Faktinės ir įpareigojančios azoto fiksacijos strategijos ir jų ekosistemų padariniai. Amerikos gamtininkas. 174 (4) doi: 10.1086 / 605377
4. Niutonas, MES (2000). Azoto fiksacija perspektyvoje. In: Pedrosa, FO redaktorius. Azoto fiksacija iš molekulių į pasėlių produktyvumą. Nyderlandai: Kluwerio akademinė leidykla. 3–8.
5. Pankievicz; VCS, daryk „Amaral“; FP, Santos, KDN, Agtuca, B., Xu, Y., Schultes, MJ (2015). Tvirtas biologinis azoto fiksavimas pavyzdiniame žolių ir bakterijų susivienijime. Augalų žurnalas. 81: 907-919. doi: 10.1111 / tpj.12777.
6. Wieder, WR, Cleveland, CC, Lawrence, D. ir Bonau, GB (2015). Modelio struktūrinio netikrumo poveikis anglies ciklo prognozėms: biologinis azoto fiksavimas kaip tyrimo atvejis. Aplinkosaugos tyrimų laiškai. 10 (4): 1-9. doi: 10.1088 / 1748-9326 / 10/4/044016