FOTOSINTEZĖ: PROCESAS, ORGANIZMAI, TIPAI, VEIKSNIAI IR FUNKCIJOS - BIOLOGIJA - 2025

Fotosintezė yra biologinis procesas, kai saulės spinduliai yra konvertuojamas į cheminę energiją saugomi organinių molekulių. Tai yra ryšys tarp saulės energijos ir gyvenimo žemėje.

Metaboliškai augalai klasifikuojami kaip autotrofai. Tai reiškia, kad jiems nereikia vartoti maisto, kad išgyventų, nes jie patys gali jį pasigaminti per fotosintezę. Visi augalai, dumbliai ir net kai kurios bakterijos yra fotosintetiniai organizmai, kuriems būdinga žalia audinių ar struktūrų spalva.

Fotosintezė (kairėje) ir kvėpavimas (dešinėje). Vaizdas dešinėje, paimtas iš BBC

Šis procesas vyksta organeliukuose, vadinamuose chloroplastais: membraniniuose tarpląsteliniuose skyriuose, kuriuose yra baltymų ir fermentų, leidžiančių išsivystyti sudėtingas reakcijas, serija. Be to, tai yra fizikinė chlorofilo laikymo vieta, pigmentas, reikalingas fotosintezei vykti.

Kelias, kurį anglis eina fotosintezės metu, pradedant anglies dioksidu ir baigiant cukraus molekulėmis, žinomas žaviai. Kelias istoriškai buvo suskirstytas į šviesiąją ir tamsiąją fazes, erdvėje atskirtas chloroplastu.

Šviesioji fazė vyksta chloroplastinio tiroidinio membranoje ir apima vandens molekulės suskaidymą į deguonį, protonus ir elektronus. Pastarosios pernešamos per membraną, kad būtų sukurtas energijos rezervuaras ATP ir NADPH pavidalu, kurie naudojami kitame etape.

Tamsi fotosintezės fazė vyksta chloroplasto stromoje. Jį sudaro anglies dioksido (CO ₂ ) pavertimas angliavandeniais per Kalvino-Bensono ciklo fermentus.

Fotosintezė yra esminis visų gyvų planetos organizmų kelias, tarnaujantis kaip pradinės energijos ir deguonies šaltinis. Hipotetiškai, jei fotosintezė nustotų veikti, vos per 25 metus įvyktų masinis visų „aukštesnių“ gyvų daiktų išnykimas.

Istorinė perspektyva

Šaltinis: pixabay.com

Anksčiau buvo manoma, kad augalai maistą gauna dėl dirvožemyje esančio humuso, panašiai kaip ir gyvūnų mityba. Šios mintys kilo iš senovės filosofų, tokių kaip Empedokas ir Aristotelis. Jie manė, kad šaknys elgiasi kaip virkštelės ar „burna“, maitinančios augalą.

Ši vizija palaipsniui pasikeitė dėl sunkaus darbo, kurį atliko daugybė tyrėjų nuo XVII iki XIX amžiaus, kurie atskleidė fotosintezės pagrindą.

Fotosintezės proceso stebėjimai prasidėjo maždaug prieš 200 metų, kai Joseph Priestley padarė išvadą, kad fotosintezė yra atvirkštinė ląstelių kvėpavimo pusė. Šis tyrėjas atrado, kad visą atmosferoje esantį deguonį gamina augalai fotosintezės būdu.

Vėliau ėmė aiškėti įrodymai, kad šiam procesui veiksmingai reikia vandens, anglies dioksido ir saulės spindulių.

XIX amžiaus pradžioje pirmą kartą buvo išskirta chlorofilo molekulė ir buvo galima suprasti, kaip fotosintezė lemia cheminės energijos kaupimąsi.

Įgyvendinant novatoriškus metodus, tokius kaip dujų mainų stechiometrija, pavyko nustatyti krakmolą kaip fotosintezės produktą. Be to, fotosintezė buvo viena iš pirmųjų biologijos temų, tiriamų naudojant stabilius izotopus.

Fotosintezės lygtis

Fotosintezės formulė

Bendroji lygtis

Chemiškai fotosintezė yra redokso reakcija, kai kai kurios rūšys oksiduojasi ir suteikia savo elektronus kitoms redukuotoms rūšims.

Bendrąjį fotosintezės procesą galima apibendrinti tokia lygtimi: H ₂ O + šviesa + CO ₂ → CH ₂ O + O _2. Kai terminas CH ₂ O (viena šeštoji gliukozės molekulės) reiškia organiniai junginiai, vadinami cukrumi, kuriuos augalas naudos vėliau, pavyzdžiui, sacharozė ar krakmolas.

Šviesioji ir tamsiosios fazės

Šią lygtį galime suskaidyti į dar dvi specifines lygtis kiekvienai fotosintezės stadijai: šviesos fazę ir tamsiąją fazę.

Šviesos fazę vaizduojame taip: 2H ₂ O + šviesa → O2 + 4H ⁺ + 4e ^- . Panašiai tamsi fazė susijusi su šiais santykiais: CO ₂ + 4H ⁺ + 4e− → CH ₂ O + H ₂ O.

Δ

Laisvas energijos ( Δ G ° ) už šių reakcijų yra: 479 kJ · mol ^- 1, 317 kJ · mol ^-1, ir 162 kJ · mol ^-1 , atitinkamai. Kaip rodo termodinamika, teigiamas šių verčių ženklas reiškia energijos poreikį ir yra vadinamas endergoniniu procesu.

Iš kur fotosintetinis organizmas gauna šią energiją, kad galėtų vykti reakcijos? Nuo saulės spindulių.

Reikėtų paminėti, kad aerobinis kvėpavimas, priešingai nei fotosintezė, yra egzergoninis procesas - šiuo atveju ΔG ° reikšmę lydi neigiamas ženklas - kur išskiriamą energiją naudoja organizmas. Todėl lygtis yra tokia: CH ₂ O + O ₂ → CO ₂ + H ₂ O.

Kur tai atsitinka?

Daugumoje augalų pagrindinis organas, kuriame vyksta procesas, yra lape. Šiuose audiniuose mes randame mažas gelsvas struktūras, vadinamas stomata, kurios kontroliuoja dujų patekimą ir išėjimą.

Ląstelėse, kurios sudaro žaliąjį audinį, jų viduje gali būti iki 100 chloroplastų. Šie skyriai yra sudaryti iš dviejų išorinių membranų ir vandeninės fazės, vadinamos stroma, kurioje yra trečioji membranų sistema: tiroidinė.

Procesas (fazės)

Šviesioji fazė

Fotosintezė prasideda gaudant gausiausią pigmentą Žemės planetoje: chlorofilą. Šviesos absorbcija lemia elektronų sužadinimą į aukštesnės energijos būseną - taip saulės energija paverčiama potencialia chemine energija.

Tirokoidinėje membranoje fotosintetiniai pigmentai yra suskirstyti į fotocentrus, kuriuose yra šimtai pigmento molekulių, veikiančių kaip antena, kuri sugeria šviesą ir perduoda energiją į chlorofilo molekulę, vadinamą „reakcijos centru“.

Reakcijos centrą sudaro transmembraniniai baltymai, surišti į citochromą. Tai per keletą membraninių baltymų perduoda elektronus kitoms molekulėms elektronų pernešimo grandinėje. Šis reiškinys yra susijęs su ATP ir NADPH sinteze.

Dalyvauja baltymai

Baltymai yra organizuojami į įvairius kompleksus. Dvi iš jų yra I ir II fotosistemos, atsakingos už šviesos sugertį ir perkėlimą į reakcijos centrą. Trečiąją grupę sudaro citochromo bf kompleksas.

Protonų gradiento pagaminta energija sunaudojama ketvirtoje komplekso ATP sintazėje, kuri sujungia protonų srautą su ATP sinteze. Atminkite, kad vienas iš svarbiausių kvėpavimo skirtumų yra tas, kad energija ne tik paverčiama ATP, bet ir NADPH.

Fotosistemos

I fotosistemą sudaro chlorofilo molekulė, kurios absorbcijos smailė yra 700 nanometrų, todėl ji vadinama P ₇₀₀ . Panašiai II fotosistemos absorbcijos smailė yra 680, sutrumpintai P ₆₈₀ .

I fotosistemos užduotis yra sukurti NADPH, o II fotosistemos užduotis yra ATP sintezė. II fotosistemos naudojama energija gaunama suskaidžius vandens molekulę, išskiriant protonus ir sukuriant naują gradientą per tiroidinę membraną.

Pertraukimo metu gauti elektronai perkeliami į riebaluose tirpstantį junginį: plastochinoną, kuris perneša elektronus iš II fotosistemos į citochromo bf kompleksą, sukurdamas papildomą protonų siurbimą.

Iš II fotosistemos elektronai pereina į platocianiną ir I fotosistemą, kuri naudoja daug energijos turinčius elektronus, kad sumažintų NADP ⁺ iki NADPH. Galiausiai elektronai pasiekia ferodoksiną ir sukuria NADPH.

Ciklinis elektronų srautas

Yra alternatyvus būdas, kai ATP sintezė nėra NADPH sintezė, paprastai tiekianti energiją reikalingiems medžiagų apykaitos procesams. Todėl sprendimas, ar generuoti ATP, ar NADPH, priklauso nuo momentinių ląstelės poreikių.

Šis reiškinys apima ATP sintezę I fotosistemoje. Elektronai nėra perduodami į NADP ⁺ , bet į citochromo bf kompleksą, sukuriant elektronų gradientą.

Plastocianinas grąžina elektronus į I fotosistemą, užbaigdamas transportavimo ciklą ir pumpuodamas protonus į citochromo bf kompleksą.

Kiti pigmentai

Chlorofilas nėra vienintelis pigmentas, kurį turi augalai, taip pat yra vadinamųjų „papildomų pigmentų“, įskaitant karotinoidus.

Lengvojoje fotosintezės fazėje atsiranda ląstelei potencialiai kenksmingų elementų, tokių kaip „išskirtinis deguonis“. Karotinoidai yra atsakingi už tai, kad būtų užkirstas kelias junginio susidarymui arba neleidžiama jam pažeisti audinių.

Šie pigmentai yra tai, ką mes stebime rudenį, kai lapai praranda žalią spalvą ir pasidaro geltoni arba oranžiniai, nes augalai skaido chlorofilą, kad gautų azotą.

Tamsi fazė

Šio pradinio proceso tikslas yra panaudoti saulės energiją NADPH (nikotinamido-adenino-dinukleotido-fosfato arba „redukuojančiosios galios“) ir ATP (adenozino trifosfatas, arba „ląstelės energetinė valiuta“) gamybai. Šie elementai bus naudojami tamsioje fazėje.

Prieš apibūdinant šioje fazėje vykstančius biocheminius etapus, būtina išsiaiškinti, kad nors jo pavadinimas yra „tamsi fazė“, jis nebūtinai pasireiškia visiškoje tamsoje. Istoriškai terminas bandė nurodyti šviesos nepriklausomybę. Kitaip tariant, fazė gali vykti esant arba nesant šviesos.

Kadangi fazė priklauso nuo reakcijų, vykstančių lengvojoje fazėje, kuriai reikalinga šviesa, teisinga šias stadijas vadinti anglies reakcijomis.

Kalvino ciklas

Šioje fazėje įvyksta Kalvino ciklas arba trijų anglies junginys, biocheminis kelias, kurį 1940 m. Aprašė amerikiečių tyrėjas Melvinas Calvinas. Ciklo atradimas buvo apdovanotas Nobelio premija 1961 m.

Apskritai yra aprašytos trys pagrindinės ciklo stadijos: CO ₂ receptoriaus karboksilinimas, 3-fosfoglicerido redukcija ir CO ₂ receptoriaus regeneracija .

Ciklas prasideda įtraukiant arba „pritvirtinant“ anglies dioksidą. Jis sumažina anglies kiekį angliavandeniuose, pridedant elektronų, ir naudoja NADPH kaip redukuojamąją galią.

Kiekviename žingsnyje į ciklą reikia įtraukti anglies dioksido molekulę, kuri reaguoja su ribuliozės bisfosfatu, sukuriant du trijų anglies junginius, kurie bus redukuoti ir regeneruos ribuliozės molekulę. Trimis ciklo posūkiais gaunama glicerralhido fosfato molekulė.

Todėl norint sukurti šešios anglies cukrų, pavyzdžiui, gliukozę, reikia atlikti šešis ciklus.

Fotosintetiniai organizmai

Organizmų fotosintetinis pajėgumas pasireiškia dviejose srityse, sudarytose iš bakterijų ir eukariotų. Remiantis šiais įrodymais, asmenims, kuriems priklauso archaea sritis, šis biocheminis kelias nėra taikomas.

Fotosintetiniai organizmai atsirado maždaug prieš 3,2–3,5 milijardo metų kaip struktūriniai stromatolitai, panašūs į šiuolaikines melsvadumblius.

Logiškai mąstant, fotosintezinis organizmas negali būti tokiu atpažintas iškastinių medžiagų registre. Tačiau išvadas galima daryti atsižvelgiant į jos morfologiją ar geologinį kontekstą.

Atrodo, kad galimybė paimti saulės šviesą ir paversti ją cukrumi bakterijoms yra plačiai paplitusi įvairiose Phyla vietose, nors panašu, kad nėra akivaizdaus evoliucijos modelio.

Primityviausios fotosintezės ląstelės randamos bakterijose. Jie turi pigmento bakteriochlorofilą, o ne gerai žinomą žaliųjų augalų chlorofilą.

Fotosintetinėms bakterijų grupėms priklauso cianobakterijos, protobakterijos, sieros žaliosios bakterijos, firmicutai, gijinės anoksinės fototrofai ir rūgštinėsbakterijos.

Kalbant apie augalus, jie visi turi galimybę fotosintezuoti. Tiesą sakant, tai yra labiausiai išsiskiriantis šios grupės bruožas.

Fotosintezės tipai

Deguonies ir anoksigeno fotosintezė

Fotosintezę galima klasifikuoti skirtingai. Pirmiausia klasifikuojama, jei organizmas naudoja vandenį anglies dioksido kiekiui mažinti. Taigi, mes turime deguonies turinčius fotosintetinius organizmus, į kuriuos įeina augalai, dumbliai ir melsvadumbliai.

Priešingai, kai kūnas nenaudoja vandens, jie vadinami anoksigeniškais fotosintetiniais organizmais. Šiai grupei priklauso žaliosios ir purpurinės bakterijos, pavyzdžiui, Chlorobium ir Chromatium gentys, kurios naudoja sieros arba vandenilio dujas, kad sumažintų anglies dioksidą.

Šios bakterijos nesugeba atlikti fotosintezės, kai yra deguonies, joms reikalinga anaerobinė aplinka. Todėl fotosintezė nelemia deguonies susidarymo - vadinasi, pavadinimas „anoksigeniškas“.

Metabolizmų tipai C

Fotosintezę taip pat galima klasifikuoti pagal augalų fiziologinę adaptaciją.

Fotosintetiniuose eukariotuose iš atmosferos patenkantis CO ₂ sumažėja iki angliavandenių Kalvino ciklo metu. Šis procesas prasideda nuo fermento rubisco (ribuliozės-1,5-bisfosfato karboksilazės / oksigenazės) ir pirmasis susidaręs stabilus junginys yra 3-fosfoglicerino rūgštis su trimis anglimis.

Sąlygomis šilumos streso, vadinamas aukštos radiacijos ar sausros, iš RuBisCo fermentas negali atskirti O ₂ ir CO ₂ . Šis reiškinys žymiai sumažina fotosintezės efektyvumą ir yra vadinamas fotorespiracija.

Dėl šių priežasčių yra augalų su specialiais fotosintetiniais metabolizmais, leidžiančiais išvengti šių nepatogumų.

C4 metabolizmas

C _{4 tipo} metabolizmu siekiama sukoncentruoti anglies dioksidą. Prieš veikdami rubisco, C ₄ augalai pirmą kartą karboksilina PEPC.

Atkreipkite dėmesį, kad tarp dviejų karboksilatų yra erdvinis atskyrimas. C ₄ augalai išsiskiria tuo, kad turi „kranz“ arba lajos anatomiją, susidaro iš mezofilo ląstelių ir yra fotosintetiniai, skirtingai nei šios ląstelės normalios arba C ₃ fotosintezės metu .

Šiose ląstelėse pirmas karboksilinimas vyksta PEPC, gaunant oksalacetatą, kuris yra redukuojamas į Malatatą. Tai išsisklaido į apvalkalo ląstelę, kur vyksta dekarboksilinimo procesas, sukurdamas CO ₂ . Anglies dioksidas naudojamas antrame karboksilinimo procese, kurį nukreipia rubisco.

CAM fotosintezė

CAM fotosintezė arba crassulaceae rūgščių metabolizmas yra augalų, gyvenančių ypač sausoje klimato sąlygomis, adaptacija, būdinga tokiems augalams kaip ananasai, orchidėjos, gvazdikai ir kt.

Anglies dioksido įsisavinimas CAM augaluose vyksta naktinėmis valandomis, nes vandens praradimas dėl stomatito atsidarymo bus mažesnis nei dienos metu.

CO ₂ susijungia su PEP - tai PEPC katalizuojama reakcija, sudarydama obuolių rūgštį. Šis produktas laikomas vakuolėse, kurios išskiria jo kiekį ryto valandomis, po to dekarboksilinamas ir CO ₂ pavyksta įtraukti į Kalvino ciklą.

Fotosintezėje dalyvaujantys veiksniai

Iš aplinkos veiksnių, įsikišančių į fotosintezės efektyvumą, išsiskiria: esamas CO ₂ ir šviesos kiekis, temperatūra, fotosintezės produktų kaupimasis, deguonies kiekis ir vandens prieinamumas.

Specifinį vaidmenį vaidina ir augalams būdingi veiksniai, tokie kaip amžius ir augimo būklė.

CO ₂ koncentracija aplinkoje yra maža (neviršija 0,03% tūrio), todėl bet koks minimalus kitimas daro didelę įtaką fotosintezei. Be to, augalai gali sudaryti tik nuo 70 iki 80% esančio anglies dioksido.

Jei kiti paminėti kintamieji neriboja, pastebime, kad fotosintezė priklausys nuo turimo CO _{2 kiekio} .

Taip pat labai svarbus yra šviesos intensyvumas. Žemo intensyvumo aplinkoje kvėpavimo procesas pralenks fotosintezę. Dėl šios priežasties fotosintezė daug aktyvesnė tomis valandomis, kai saulės intensyvumas yra didelis, pavyzdžiui, pirmosiomis ryto valandomis.

Kai kurie augalai gali būti paveikti labiau nei kiti. Pavyzdžiui, pašarinės žolės yra labai nejautrios temperatūrai.

funkcijos

Fotosintezė yra gyvybiškai svarbus visų planetos Žemės organizmų procesas. Šis kelias yra atsakingas už visų gyvybės formų palaikymą, nes tai yra deguonies šaltinis ir visų esamų trofinių grandinių pagrindas, nes tai palengvina saulės energijos pavertimą chemine energija.

Kitaip tariant, fotosintezė gamina deguonį, kurį kvėpuojame - kaip minėta pirmiau, šis elementas yra šalutinis proceso produktas - ir maistą, kurį mes vartojame kasdien. Beveik visi gyvi organizmai kaip energijos šaltinį naudoja organinius junginius, gautus iš fotosintezės.

Atkreipkite dėmesį, kad aerobiniai organizmai gali išgauti energiją iš organinių junginių, kuriuos gamina fotosintezė, tik esant deguoniui - tai taip pat yra proceso rezultatas.

Fotosintezė iš tikrųjų gali paversti padidėjusį (200 milijardų tonų) anglies dioksido kiekį organiniais junginiais. Apskaičiuota, kad deguonies gamyba siekia 140 milijardų tonų.

Be to, fotosintezė suteikia mums didžiąją dalį energijos (maždaug 87% šios energijos), kurią žmonija sunaikina išgyvendama, kaip suakmenėjusio fotosintetinio kuro rūšis.

Evoliucija

Pirmosios fotosintetinės gyvybės formos

Atsižvelgiant į evoliuciją, fotosintezė atrodo ypač senas procesas. Yra daugybė įrodymų, kurie nurodo šio kelio kilmę šalia pirmųjų gyvybės formų atsiradimo.

Kalbant apie eukariotų kilmę, yra begalė įrodymų, kad endosimbiozė yra patikimiausias proceso paaiškinimas.

Taigi, cianobakterijas primenantys organizmai gali tapti chloroplastais dėl endosimbiotinių ryšių su stambesniais prokariotais. Dėl šios priežasties evoliucinė fotosintezės kilmė gimsta bakterijų srityje ir galėtų būti paskirstyta dėl masyvių ir pasikartojančių horizontalaus genų perdavimo įvykių.

Deguonies vaidmuo evoliucijoje

Neabejotina, kad šviesos sintezė energijos būdu fotosintezės būdu suformavo dabartinę žemės planetos aplinką. Fotosintezė, laikoma naujove, praturtino atmosferą deguonimi ir sukėlė revoliuciją gyvybės formų energijai.

Kai O2 išsiskyrimą _pradėjo pirmieji fotosintetiniai organizmai, jis greičiausiai ištirpo vandenynų vandenyje, kol buvo prisotintas. Be to, deguonis galėjo reaguoti su geležimi, nusodindamas geležies oksido, kuris šiuo metu yra neįkainojamas mineralų šaltinis, pavidalu.

Deguonies perteklius pateko į atmosferą, kad galiausiai susikauptų. Šis didžiulis O ₂ koncentracijos padidėjimas turi svarbių padarinių: pažeidžia biologines struktūras ir fermentus, smerkia daugelį prokariotų grupių.

Priešingai, kitos grupės prisitaikė gyventi naujoje deguonies turtingoje aplinkoje, kurią suformavo fotosintetiniai organizmai, tikriausiai senovės melsvadumbliai.

Nuorodos

1. Bergas, J. M., Stryeris, L., ir Tymoczko, J. L. (2007). Biochemija. Aš atbuline eiga.
2. „Blankenship“, RE (2010). Ankstyvoji fotosintezės evoliucija. Augalų fiziologija, 154 (2), 434–438.
3. Campbell, A, N., & Reece, JB (2005). Biologija. Panamerican Medical Ed.
4. Cooperis, GM ir Hausmanas, RE (2004). Ląstelė: molekulinis požiūris. Medicinska naklada.
5. Curtis, H., ir Schnek, A. (2006). Kvietimas į biologiją. Panamerican Medical Ed.
6. Curtis, H., ir Schnek, A. (2008). Kurtis. Biologija. Panamerican Medical Ed.
7. „Eaton-Rye“, JJ, „Tripathy“, BC ir „Sharkey“, TD (red. Past.). (2011). Fotosintezė: plastido biologija, energijos virsmas ir anglies įsisavinimas (34 tomas). „Springer“ mokslo ir verslo žiniasklaida.
8. „Hohmann-Marriott“, MF ir „Blankenship“, RE (2011). Fotosintezės raida. Metinė augalų biologijos apžvalga, 62, 515-548.
9. J. Koolmanas, & Röhm, KH (2005). Biochemija: tekstas ir atlasas. Panamerican Medical Ed.
10. Palade, GE ir Rosen, WG (1986). Ląstelių biologija: pagrindiniai tyrimai ir jų taikymas. Nacionalinės akademijos.
11. „Posada“, JOS (2005). Pamatai ganykloms ir pašariniams augalams įkurti. Antioquia universitetas.
12. Taizas, L., ir Zeigeris, E. (2007). Augalų fiziologija. Jaume'o I. universitetas