- Kilmė
- Endosimbiotikų teorija
- Bendrosios chloroplastų savybės
- Konstrukcija (dalys)
- Išorinė ir vidinė membranos
- Thylakoid membrana
- Thylakoids
- Stroma
- Genomas
- funkcijos
- Fotosintezė
- Biomolekulių sintezė
- Apsauga nuo patogenų
- Kiti plastidai
- Nuorodos
Kad chloroplastus yra ląstelių organoidus tipas, apribota komplekso membranos sistemą, būdingas augalų ir dumblių. Chlorofilas randamas šiame plastide, pigmente, atsakingame už fotosintezės procesus, žalioje augalų spalvoje, leidžiančioje šių linijų autotrofiniam gyvenimui.
Be to, chloroplastai yra susiję su metabolinės energijos (ATP - adenozino trifosfato) generavimu, aminorūgščių, vitaminų, riebalų rūgščių, jų membranų lipidų komponentų sinteze ir nitritų mažinimu. Tai taip pat vaidina svarbų vaidmenį gaminant gynybines medžiagas nuo patogenų.
Chloroplastas. Autorius Miguelsierra, iš „Wikimedia Commons“
Ši fotosintetinė organelė turi savo žiedinį genomą (DNR) ir siūloma, kad jos, kaip ir mitochondrijos, būtų kilusios iš simbiozės tarp šeimininko ir protėvių fotosintetinės bakterijos.
Kilmė
Chloroplastai yra organelės, turinčios labai tolimų organizmų grupių: dumblių, augalų ir prokariotų savybes. Šie įrodymai rodo, kad organelės atsirado iš prokariotinių organizmų, galinčių fotosintezuoti.
Manoma, kad pirmasis eukariotų organizmas, galintis fotosintezuoti, atsirado maždaug prieš 1 milijardą metų. Įrodymai rodo, kad šį didelį evoliucijos šuolį lėmė tai, kad eukariotų šeimininkas įsigijo cianobakteriją. Šis procesas davė pradžią skirtingoms raudonųjų ir žaliųjų dumblių bei augalų rūšims.
Panašiai iškeliami antriniai ir tretiniai simbiozės įvykiai, kai eukariotų giminė užmezga simbiozinį ryšį su kitu laisvai gyvenančiu fotosintetiniu eukariotu.
Evoliucijos metu tariamosios bakterijos genomas buvo sutrumpintas, o kai kurie jos genai buvo perkelti ir integruoti į branduolio genomą.
Dabartinių chloroplastų genomo struktūra primena prokariotą, tačiau jis taip pat turi eukariotų genetinės medžiagos požymius.
Endosimbiotikų teorija
Endosimbiotikų teoriją pasiūlė Linas Margulis knygų serijoje, išleistoje nuo 60 iki 80-ųjų, tačiau tai buvo idėja, egzistavusi nuo 1900-ųjų, kurią pasiūlė Mereschkowsky.
Ši teorija paaiškina chloroplastų, mitochondrijų ir bazinių kūnelių, esančių žiuželiuose, kilmę. Remiantis šia hipoteze, šios struktūros kadaise buvo laisvi prokariotiniai organizmai.
Duomenų, patvirtinančių endosimbiotinę bazinių kūnų kilmę iš judančių prokariotų, nėra daug.
Priešingai, yra svarių įrodymų, patvirtinančių endosimbiotinę mitochondrijų, kilusių iš α-proteobakterijų, ir chloroplastų, gautų iš cianobakterijų, kilmę. Aiškiausias ir stipriausias įrodymas yra dviejų genomų panašumas.
Bendrosios chloroplastų savybės
Chloroplastai yra labiausiai pastebima augalų ląstelėse esančių plastidžių rūšis. Tai yra ovalios struktūros, apsuptos membranų, o jų viduje vyksta garsiausias autotrofinių eukariotų procesas: fotosintezė. Jie yra dinamiškos struktūros ir turi savo genetinę medžiagą.
Paprastai jie yra ant augalų lapų. Tipiška augalų ląstelė gali turėti nuo 10 iki 100 chloroplastų, nors skaičius yra gana įvairus.
Kaip ir mitochondrijos, chloroplastų paveldėjimą iš tėvų vaikams sukelia vienas iš tėvų, o ne abu. Tiesą sakant, šie organeliai keletu aspektų yra gana panašūs į mitochondrijas, nors ir sudėtingesni.
Konstrukcija (dalys)
Chloroplastas. Autorius: Gmsotavio, iš „Wikimedia Commons“
Chloroplastai yra dideli, nuo 5 iki 10 μm ilgio organeliai. Šios struktūros savybes galima vizualizuoti tradiciniu šviesos mikroskopu.
Juos supa dviguba lipidų membrana. Be to, jie turi trečią vidinių membranų sistemą, vadinamą tiroidinėmis membranomis.
Pastaroji membraninė sistema sudaro į diską panašių struktūrų, vadinamų tiroidais, rinkinį. Tilakoidų sankryža poliais vadinama „grana“ ir jie yra sujungti vienas su kitu.
Dėl šios trigubos membranų sistemos vidinė chloroplastų struktūra yra sudėtinga ir yra padalinta į tris erdves: tarpląstelinę erdvę (tarp dviejų išorinių membranų), stromą (randamą chloroplastą ir už tiroidinės membranos išorės) ir paskutinis tirkoido liumenas.
Išorinė ir vidinė membranos
Membranos sistema yra susijusi su ATP generavimu. Kaip ir mitochondrijų membranos, būtent vidinė membrana lemia molekulių praėjimą į organelę. Fosfatidilcholinas ir fosfatidilglicerolis yra gausiausi lipidai chloroplastinėse membranose.
Išorinėje membranoje yra porų serija. Mažos molekulės gali laisvai patekti į šiuos kanalus. Vidinė membrana, savo ruožtu, neleidžia laisvai tranzuoti šio tipo mažo svorio molekules. Kad molekulės patektų, jos turi tai padaryti specialiais pernešėjais, pritvirtintais prie membranos.
Kai kuriais atvejais yra struktūra, vadinama periferiniu retikuliu, suformuota membranų tinklo, kilusi būtent iš vidinės chloroplastinės membranos. Kai kurie autoriai laiko juos unikaliais augalais, kurių metabolizmas yra C4, nors jie buvo rasti C3 augaluose.
Šių kanalėlių ir pūslelių funkcija dar nėra aiški. Siūloma, kad jie galėtų prisidėti prie greito metabolitų ir baltymų pernešimo į chloroplastą arba padidinti vidinės membranos paviršių.
Thylakoid membrana
Thylakoid membrana. „Par Tameeria sur Wikipédia anglais“ per „Wikimedia Commons“
Šioje membranos sistemoje vyksta elektronų transportavimo grandinė, dalyvaujanti fotosintezės procesuose. Protonai pumpuojami per šią membraną, iš stromos į tiroidai.
Šis gradientas lemia ATP sintezę, kai protonai nukreipiami atgal į stromą. Šis procesas yra lygiavertis tam, kuris vyksta vidinėje mitochondrijų membranoje.
Tilakoidinę membraną sudaro keturių tipų lipidai: monogalaktozil diacilglicerolis, digalaktozil diacilglicerolis, sulfoquinovosyl diacilglicerolis ir fosfatidilglicerolis. Kiekvienas tipas atlieka ypatingą funkciją šio skyriaus lipidų dvisluoksnyje.
Thylakoids
Tilakoidai yra membraninės struktūros maišelių arba plokščių diskų pavidalu, sukrautos į „graną“ (šios struktūros daugiskaita yra granumas). Šių diskų skersmuo yra nuo 300 iki 600 nm. Vidinė tirokoidų erdvė vadinama liumenu.
Dėl tiroidinių kamino architektūros vis dar diskutuojama. Siūlomi du modeliai: pirmasis yra spiralinis modelis, kuriame tiroidai yra suvynioti tarp grūdų spiralės pavidalu.
Priešingai, kitas modelis siūlo atskyrimą. Ši hipotezė rodo, kad grana susiformuoja padarius stromą.
Stroma
Stroma yra želatininis skystis, kuris supa tiroidai ir yra vidinėje chloroplastų srityje. Ši sritis atitinka tariamos bakterijos citozolį, iš kurio atsirado šio tipo plastidas.
Šioje srityje yra DNR molekulės ir didelis baltymų bei fermentų kiekis. Konkrečiai yra fermentai, dalyvaujantys Kalvino cikle, skirti anglies dioksidui fiksuoti fotosintezės procese. Taip pat galite rasti krakmolo granulių
Chloroplastų ribosomos randamos stromoje, nes šios struktūros sintezuoja savo baltymus.
Genomas
Viena iš svarbiausių chloroplastų savybių yra ta, kad jie turi savo genetinę sistemą.
Chloroplastų genetinę medžiagą sudaro apskritos DNR molekulės. Kiekviena organelė turi keletą šios apvalios 12-16 kb (kilobazės) molekulės kopijų. Jie yra suskirstyti į struktūras, vadinamas nukleoidais, ir susideda iš 10–20 plastido genomo kopijų kartu su baltymais ir RNR molekulėmis.
Chloroplastų DNR koduoja maždaug nuo 120 iki 130 genų. Dėl to susidaro baltymai ir RNR, susiję su fotosintezės procesais, tokiais kaip I ir II fotosistemos komponentai, ATP sintazė ir vienas iš Rubisco subvienetų.
Rubisco (ribuliozės-1,5-bisfosfato karboksilazė / oksigenazė) yra svarbus fermentų kompleksas Kalvino cikle. Tiesą sakant, jis yra laikomas gausiausiu baltymu Žemės planetoje.
Perdavimo ir ribosominės RNR yra naudojamos perduodant žinučių RNR, užkoduotus chloroplastų genome. Tai apima 23S, 16S, 5S ir 4.5S ribosomines RNR ir pernešančias RNR. Tai taip pat koduoja 20 ribosomų baltymų ir tam tikrų RNR polimerazės subvienetų.
Tačiau tam tikri elementai, reikalingi chloroplasto veikimui, yra užkoduoti augalo ląstelės branduoliniame genome.
funkcijos
Chloroplastai gali būti laikomi svarbiais medžiagų apykaitos centrais augaluose, kur vyksta daugybė biocheminių reakcijų dėl plataus spektro fermentų ir baltymų, pritvirtintų prie membranų, kuriose yra šių organelių.
Jie atlieka kritinę funkciją augalų organizmuose: tai vieta, kur vyksta fotosintezės procesai, kur saulės šviesa virsta angliavandeniais, o deguonis yra antrinis produktas.
Daugybė antrinių biosintetinių funkcijų vyksta ir chloroplastuose. Žemiau išsamiai aptarsime kiekvieną funkciją:
Fotosintezė
Fotosintezė (kairėje) ir kvėpavimas (dešinėje). Vaizdas dešinėje, paimtas iš BBC
Fotosintezė vyksta chlorofilo dėka. Šis pigmentas randamas chloroplastuose, tiroidų membranose.
Jį sudaro dvi dalys: žiedas ir uodega. Žiede yra magnio ir jis yra atsakingas už šviesos sugertį. Jis gali absorbuoti mėlyną ir raudoną šviesą, atspindėdamas žalią šviesos spektro plotą.
Fotosintetinės reakcijos vyksta elektronų perdavimo dėka. Iš šviesos sklindanti energija suteikia energijos chlorofilo pigmentui (teigiama, kad molekulę „sužadina šviesa“), todėl šios dalelės juda tiroidinėje membranoje. Chlorofilas gauna elektronus iš vandens molekulės.
Dėl šio proceso susidaro elektrocheminis gradientas, leidžiantis ATP sintezuoti stromoje. Ši fazė dar vadinama „lengva“.
Antroji fotosintezės dalis (arba tamsi fazė) įvyksta stromoje ir tęsiasi citozolyje. Jis taip pat žinomas kaip anglies fiksavimo reakcijos. Šiame etape ankstesnių reakcijų produktai yra naudojami angliavandeniams gaminti iš CO 2 .
Biomolekulių sintezė
Be to, chloroplastai atlieka ir kitas specializuotas funkcijas, leidžiančias vystytis ir augti augalui.
Šiose organelėse vyksta nitratų ir sulfatų įsisavinimas, jie turi amino rūgščių, fitohormonų, vitaminų, riebalų rūgščių, chlorofilo ir karotenoidų sintezei reikalingus fermentus.
Tam tikrais tyrimais nustatyta nemaža aminorūgščių, sintezuotų šio organelio, dalis. Kirkas ir jo kolegos tyrė aminorūgščių gamybą Vicia faba L chloroplastuose.
Šie autoriai nustatė, kad gausiausios sintezuotos aminorūgštys buvo glutamatas, aspartatas ir treoninas. Taip pat buvo sintetinami kiti tipai, tokie kaip alaninas, serinas ir glicinas, tačiau mažesniais kiekiais. Taip pat buvo aptiktos likusios trylika amino rūgščių.
Buvo išskirti skirtingi genai, dalyvaujantys lipidų sintezėje. Chloroplastai turi būtinus izoprenoidinių lipidų sintezės kelius, būtinus chlorofilo ir kitų pigmentų gamybai.
Apsauga nuo patogenų
Augalai neturi išsivysčiusios imuninės sistemos, panašios į gyvūnų. Todėl ląstelių struktūros turi gaminti antimikrobines medžiagas, kad apsigintų nuo žalingų veiksnių. Šiuo tikslu augalai gali sintetinti reaktyviąsias deguonies rūšis (ROS) arba salicilo rūgštį.
Chloroplastai yra susiję su šių medžiagų, pašalinančių galimus patogenus, patenkančius į augalą, gamyba.
Jie taip pat veikia kaip „molekuliniai jutikliai“ ir dalyvauja perspėjimo mechanizmuose, perduodant informaciją kitiems organeliams.
Kiti plastidai
Chloroplastai priklauso augalų organelių, vadinamų plastidais arba plastidais, šeimai. Chloroplastai nuo likusių plastidžių daugiausia skiriasi tuo, kad turi pigmento chlorofilą. Kiti plastidai yra:
- Chromoplastai: šiose struktūrose yra karotinoidų, jų yra žieduose ir žieduose. Dėl šių pigmentų augalų struktūros turi geltoną, oranžinę ir raudoną spalvas.
-Leukoplastai: šie plastidai neturi pigmentų, todėl yra balti. Jie tarnauja kaip rezervas ir yra organuose, kurie negauna tiesioginės šviesos.
-Amiloplastai: juose yra krakmolo ir jų yra šaknyse ir gumbuose.
Plastidai yra kilę iš struktūrų, vadinamų protoplastidais. Viena iš nuostabiausių plastidų savybių yra jų savybė pakeisti tipą, net jei jie jau yra subrendę. Šį pokytį sukelia aplinkos ar būdingi augalo signalai.
Pavyzdžiui, chloroplastai gali sukelti chromoplastus. Dėl šio pokyčio tiroidinė membrana suyra ir sintetinami karotinoidai.
Nuorodos
- Allenas, JF (2003). Kodėl chloroplastai ir mitochondrijos turi genomus. Lyginamoji ir funkcinė genomika, 4 (1), 31–36.
- Cooperis, G. M (2000). Ląstelė: molekulinis požiūris. Antrasis leidimas. „Sinauer Associates“
- Daniell, H., Lin, C.-S., Yu, M., & Chang, W.-J. (2016). Chloroplastų genomai: įvairovė, evoliucija ir pritaikymas genų inžinerijoje. Genomo biologija, 17, 134.
- Gracen, VE, Hilliard, JH, Brown, RH ir West, SH (1972). Augalų chloroplastų periferinis retikulumas, išsiskiriantis CO 2 fiksacijos keliais ir fotorespiracija. Augalas, 107 (3), 189-204.
- Pilka, MW (2017). Linas Margulis ir endosimbionto hipotezė: po 50 metų. Ląstelės molekulinė biologija, 28 (10), 1285–1287.
- Jensen, PE ir Leister, D. (2014). Chloroplastų raida, struktūra ir funkcijos. „F1000Prime Reports“, 6, 40.
- Kirk, PR ir Leech, RM (1972). Aminorūgščių biosintezė izoliuotų chloroplastų metu fotosintezės metu. Augalų fiziologija, 50 (2), 228–234.
- Kobayashi, K., ir Wada, H. (2016). Lipidų vaidmuo chloroplastų biogenezėje. „Lipidai augalų ir dumblių vystymesi“ (p. 103–125). Springeris, Chamas.
- Sowden, R. G., Watson, SJ, ir Jarvis, P. (2017). Chloroplastų vaidmuo augalų patologijoje. Esė biochemijoje, EBC20170020.
- Išminčius, RR ir Hooberis, JK (2007). Plastijų struktūra ir funkcijos. „Springer“ mokslo ir verslo žiniasklaida.