Fosfatidiletanolamino (PE), yra glycerophospholipid abundande plazminėse membranų prokariotų. Priešingai, eukariotų ląstelių membranose tai yra antras gausiausias glicerofosfolipidas vidiniame plazmos membranos paviršiuje po fosfatidilcholino.
Nepaisant fosfatidiletanolamino gausa, jo gausa priklauso ne tik nuo ląstelės tipo, bet ir nuo skyriaus bei nagrinėjamo konkretaus ląstelės gyvenimo ciklo momento.
Fosfatidiletanolamino molekulė
Biologinės membranos yra kliūtys, apibrėžiančios ląstelių organizmus. Jie ne tik atlieka apsaugos ir izoliacijos funkcijas, bet ir yra pagrindiniai baltymų, kurių optimaliam veikimui reikalinga hidrofobinė aplinka, sukūrimui.
Tiek eukariotai, tiek prokariotai turi membranas, sudarytas daugiausia iš glicerofosfolipidų ir mažesniu mastu sfingolipidų ir sterolių.
Glicerofosfolipidai yra amfipatinės molekulės, sudarytos iš L-glicerolio stuburo, esterizuotos sn-1 ir sn-2 padėtyse dviem skirtingo ilgio ir prisotinimo riebalų rūgštimis. Sn-3 padėties hidroksilo grupėje jis esterinamas fosfato grupe, prie kurios, savo ruožtu, gali būti prijungtos skirtingos molekulės, kurios lemia įvairių klasių glicerofosfolipidus.
Ląstelių pasaulyje yra labai daug glicerofosfolipidų, tačiau gausiausiai jų yra fosfatidilcholino (PC), fosfatidiletanolamino (PE), fosfatidilserino (PS), fosfatidilinozitolio (PI), fosfatidinės rūgšties (PA), fosfatidilglicerolio (PG). kardiolipino (CL).
Struktūra
Fosfatidiletanolamino struktūrą atrado Baeris ir kt., 1952 m. Kaip buvo eksperimentiškai nustatyta visiems glicerofosfolipidams, fosfatidiletanolaminą sudaro glicerolio molekulė, esterinta sn-1 ir sn-2 padėtyse rūgšties grandinėmis. riebūs, turintys nuo 16 iki 20 anglies atomų.
Riebalų rūgštys, esterintos sn-1 hidroksilo grupėje, paprastai yra prisotintos (be dvigubų jungčių), turinčios ne daugiau kaip 18 anglies atomų, tuo tarpu sn-2 padėtyje sujungtos grandinės yra ilgesnės ir su vienu ar daugiau nesočiųjų ( dvigubos jungtys).
Šių grandinių prisotinimo laipsnis prisideda prie membranos elastingumo, kuris daro didelę įtaką baltymų įterpimui ir sekvestracijai dvisluoksnėje.
Fosfatidiletanolaminas laikomas nemetaliniu glicerofosfolipidu, nes jis turi kūginę geometrinę formą. Šią formą suteikia mažas polinės grupės arba "galvos" dydis, palyginti su riebalų rūgščių grandinėmis, kurios sudaro hidrofobines "uodegas".
„Galvos“ arba polinė fosfatidiletanolamino grupė turi cviterioninį pobūdį, tai yra, ji turi grupes, kurios tam tikromis pH sąlygomis gali būti teigiamai ir neigiamai įkrautos.
Ši savybė leidžia vandeniliui jungtis su daugybe aminorūgščių liekanų, o jo krūvio pasiskirstymas yra esminis daugelio integruotų membraninių baltymų domeno topologijos veiksnys.
Biosintezė
Eukariotų ląstelėse struktūrinių lipidų sintezė yra geografiškai ribota, pagrindinė biosintezės vieta yra endoplazminis retikulumas (ER) ir mažesniu mastu Golgi aparatas.
Yra keturi nepriklausomi biosintetiniai fosfatidiletanolamino gamybos būdai: (1) CDP-etanolamino kelias, dar žinomas kaip Kenedžio kelias; (2) PSD būdas fosfatidilserino (PS) dekarboksilinimui; (3) lizo-PE acilinimas ir (4) kitų glicerofosfolipidų polinės grupės bazių kaitos reakcijos.
Kenedžio maršrutas
Fosfatidiletanolamino biosintezė šiuo būdu apsiriboja ER ir įrodyta, kad žiurkėnų kepenų ląstelėse tai yra pagrindinis gamybos būdas. Jį sudaro trys iš eilės fermentiniai etapai, kuriuos katalizuoja trys skirtingi fermentai.
Pirmame etape fosfoetanolaminas ir ADP gaminami dėl etanolaminokinazės veikimo, kuris katalizuoja nuo ATP priklausomą etanolamino fosforilinimą.
Skirtingai nei augalai, nei žinduoliai, nei mielės nesugeba gaminti šio substrato, todėl jis turi būti vartojamas maiste arba gaunamas suskaidžius jau esamas fosfatidiletanolamino arba sfingozino molekules.
Fosfoetanolaminą naudoja CTP: fosfoetanolamino citidiltransferazė (ET), kad sudarytų didelės energijos junginį CDP: etanolaminą ir neorganinį fosfatą.
1,2-diacilglicerolio etanolamino fosfotransferazė (ETP) naudoja energiją, esančią CDP-etanolamino ryšyje, kad kovalentiškai surištų etanolaminą į membranoje įterptą diacilglicerolio molekulę ir taip susidarytų fosfatidilietanolaminas.
Maršrutas PSD
Šis būdas veikia tiek prokariotus, tiek mieles ir žinduolius. Bakterijose jis atsiranda plazmos membranoje, tačiau eukariotuose jis atsiranda endoplazminio retikulumo srityje, glaudžiai susijusioje su mitochondrijų membrana.
Žinduoliams kelią katalizuoja vienas fermentas - fosfatidilserino dekarboksilazė (PSD1p), įterpta į mitochondrijų membraną, kurios geną užkoduoja branduolys. Reakcija apima PS dekarboksilinimą į fosfatidiletanolaminą.
Likę du keliai (PE-lizo acilinimas ir nuo polinių grupių priklausomas kalcio mainai) vyksta endoplazminiame retikulume, tačiau nedaro reikšmingo indėlio į bendrą fosfatidiletanolamino gamybą eukariotų ląstelėse.
funkcijos
Glicerofosfolipidai turi tris pagrindines funkcijas ląstelėje, tarp kurių išsiskiria struktūrinės funkcijos, energijos kaupimas ir ląstelių signalizavimas.
Fosfatidiletanolaminas yra susijęs su daugybės membranos baltymų įtvirtinimu, stabilizavimu ir sulankstymu, taip pat su konformaciniais pokyčiais, kurie būtini daugelio fermentų funkcijai.
Yra eksperimentinių įrodymų, kad fosfatidiletanolaminas yra svarbus kaip glicerofosfolipidas vėlyvojoje telofazės stadijoje, susiformuojant sutraukiančiajam žiedui ir įsitvirtinus fragmoplastui, kuris leidžia padalinti dviejų dukterinių ląstelių membraną.
Jis taip pat vaidina svarbų vaidmenį visuose endoplazminio retikulumo ir Golgi aparato membranų suliejimo ir suskaidymo (sujungimo ir atskyrimo) procesuose.
E. coli organizme nustatyta, kad fosfatidiletanolaminas yra būtinas teisingam fermento laktozės permeazės sulankstymui ir veikimui, todėl buvo pasiūlyta, kad jis vaidina molekulinį „chaperoną“.
Fosfatidiletanolaminas yra pagrindinis etanolamino molekulės donoras, reikalingas daugelio baltymų, tokių kaip GPI inkarai, postacionaliniam modifikavimui.
Šis glicerofosfolipidas yra daugelio molekulių, turinčių fermentinį aktyvumą, pirmtakas. Be to, molekulės, gautos iš metabolizmo, taip pat diacilglicerolis, fosfatidinė rūgštis ir kai kurios riebalų rūgštys gali veikti kaip antrieji pasiuntiniai. Be to, tai yra svarbus substratas gaminant fosfatidilcholiną.
Nuorodos
- Brouwers, JFHM, Vernooij, EAAM, Tielens, AGM ir van Golde, LMG (1999). Greitas fosfatidiletanolamino molekulinių rūšių atskyrimas ir identifikavimas. „Lipid Research Journal“, 40 (1), 164–169. Atkurta iš jlr.org
- „Calzada“, E., „McCaffery“, JM, ir „Claypool“, SM (2018). Fosfatidiletanolaminas, gaminamas vidinėje mitochondrijų membranoje, yra būtinas mielių citochromo bc1 kompleksinei funkcijai vykdyti. 3. BioRxiv, 1, 46.
- „Calzada“, E., Onguka, O., „Claypool“, SM (2016). Fosfatidiletanolamino metabolizmas sveikatos ir ligų srityje. Tarptautinė ląstelių ir molekulinės biologijos apžvalga (321 tomas). „Elsevier Inc.“
- Gibellini, F., ir Smith, TK (2010). Kennedy kelio defavo fosfatidiletanolamino ir fosfatidilcholino sintezė. „IUBMB Life“, 62 (6), 414–428.
- Harayama, T., ir Riezman, H. (2018). Membraninių lipidų sudėties įvairovės supratimas. „Nature Reviews“, Molecular Cell Biology, 19 (5), 281–296.
- Luckey, M. (2008). Membranos struktūrinė biologija: su biocheminiais ir biofizikiniais pagrindais. Cambrudge University Press. Atkurta iš cambrudge.org
- Seddon, J. M., Cevc, G., Kaye, RD, ir Marsh, D. (1984). Hidrintų diacil- ir dialkilfosfatidil-etanolaminų polimorfizmo rentgeno spinduliuotės difrakcijos tyrimas. Biochemija, 23 (12), 2634–2644.
- Sendeckis, AM, Poyton, MF, Baxter, AJ, Yang, T., & Cremer, PS (2017). Palaikomi lipidų plečiantys sluoksniai, kurių pagrindinis komponentas yra fosfatidiletanolaminas. Langmuir, 33 (46), 13423–13429.
- van Meer, G., Voelker, DR, ir Feignenson, GW (2008). Membraniniai lipidai: kur jie yra ir kaip jie elgiasi. Gamtos apžvalgos, 9, 112–124.
- Vance, JE (2003). Fosfatidilserino ir fosfatidiletanolaminų metabolizmo molekulinė ir ląstelių biologija. K. Moldave'e (Red.), „Progress Nucleic Acid Research and Molecular Biology“ (p. 69–111). Akademinė spauda.
- Vance, JE (2008). Fosfatidilserinas ir fosfatidiletanolaminas žinduolių ląstelėse: du metaboliškai susiję aminofosfolipidai. Journal of Lipid Research, 49 (7), 1377-1387.
- Vance, JE, & Tasseva, G. (2013). Fosfatidilserino ir fosfatidiletanolamino susidarymas ir funkcija žinduolių ląstelėse. Biochimica et Biophysica Acta - lipidų molekulinė ir ląstelių biologija, 1831 (3), 543–554.
- Watkins, SM, Zhu, X., ir Zeisel, SH (2003). Fosfatidiletanolamino-N-metiltransferazių aktyvumas ir cholino racionas reguliuoja kepenų ir plazmos lipidų srautus ir nepakeičiamų riebalų rūgščių metabolizmą pelėse. „The Journal of Nutrition“, 133 (11), 3386–3391.