Ribuliozės yra monosacharidas, cukraus arba angliavandenių, kurių sudėtyje yra penkis anglies atomus, ir ketono funkcinę grupę, jos struktūros, taip, kad ji yra įtraukta į ketopentoses grupės.
Keturių ir penkių anglies ketozės yra įvardijamos įrašant priedą „ul“ į atitinkamos aldozės pavadinimą. Taigi, D-ribuliozė yra ketopentozė, kuri atitinka D-ribozę, aldopentozę.
Fišerio projekcija ribuliozei (Šaltinis: NEUROtiker per Wikimedia Commons)
Šis cukrus dalyvauja D-ribuliozės formoje kaip tarpininkas įvairiuose metabolizmo keliuose, pavyzdžiui, Kalvino cikle. L-ribozė, kaip galutinis metabolizmo produktas, gaunama tik kai kuriose genčių bakterijose, tokiose kaip Acetobacter ir Gluconobacter. Dėl šios priežasties šie mikroorganizmai yra naudojami jų sintezei pramoniniu lygmeniu.
Kai kurie junginiai, gauti iš ribuliozės, yra vienas iš pagrindinių tarpinių junginių pentozės fosfato kelyje. Šis kelias yra skirtas generuoti NADPH, svarbų kofaktorių, veikiantį nukleotidų biosintezėje.
Yra pramoniniai mechanizmai, kaip susintetinti L-ribuliozę kaip atskirą junginį. Pirmasis izoliacijos metodas, kuriuo jis buvo gautas, buvo Levene ir La Forge metodai, skirti atskirti ketozę nuo L-ksilozės.
Nepaisant didelių cheminių junginių sintezės ir gryninimo pramoninių metodų pasiekimų, L-ribuliozė nėra gaunama kaip izoliuotas monosacharidas, gaunamas sujungtose L-ribozės ir L-arabinozės frakcijose.
Šiuo metu labiausiai naudojamas L-ribuliozės gavimo būdas yra gryninimas iš G luconobacte frateurii IFO 3254. Šios rūšies bakterijos gali išgyventi rūgščiomis sąlygomis ir turi oksidacijos kelią nuo ribitolio iki L-ribuliozės.
charakteristikos
Ribuliozė, kaip sintezuotas, ekstrahuotas ir išgrynintas reagentas, dažnai sutinkamas kaip L-ribuliozė, yra kieta, balta, kristalinė organinė medžiaga. Šis monosacharidas, kaip ir visi angliavandeniai, tirpsta vandenyje ir pasižymi tipinėmis polinių medžiagų savybėmis.
Kaip įprasta likusiems sacharidams, ribuliozė turi tą patį anglies ir deguonies atomų skaičių ir dvigubai daugiau nei vandenilio atomai.
Dažniausiai gamtoje randama ribuliozė yra kartu su skirtingais pakaitalais ir formuoja sudėtingas struktūras, paprastai fosforilinamas, tokias kaip ribuliozės 5-fosfatas, ribuliozės 1,5-bisfosfatas.
Šie junginiai paprastai veikia kaip tarpininkai ir pernešėjai arba „nešikliai“ fosfatų grupėms įvairiuose ląstelių metabolizmo keliuose, kuriuose jie dalyvauja.
Struktūra
Ribuliozės molekulėje yra centrinis penkių anglies atomų skeletas ir C-2 padėtyje esančios anglies ketonų grupė. Kaip jau buvo minėta anksčiau, ši funkcinė grupė pozicionuoja ją ketozėse kaip ketopentozę.
Jis turi keturias hidroksilo grupes (-OH), prijungtas prie keturių anglies atomų, kurie nėra prijungti prie ketonų grupės, ir šie keturi angliavandeniliai yra prisotinti vandenilio atomais.
Ribuliozės molekulė gali būti pavaizduota pagal Fišerio projekciją dviem pavidalais: D-ribuliozė arba L-ribuliozė, L forma yra D formos stereoizomeras ir enantiomeras ir atvirkščiai.
D arba L formos klasifikacija priklauso nuo pirmojo anglies atomo hidroksilo grupių orientacijos po ketonų grupės. Jei ši grupė yra nukreipta į dešinę pusę, Fišerį reprezentuojanti molekulė atitinka D-ribuliozę, priešingu atveju, jei ji yra kairės pusės link (L-ribuliozė).
Havorto projekcijoje ribozė gali būti pavaizduota dviem papildomomis struktūromis, atsižvelgiant į anomerinio anglies atomo hidroksilo grupės orientaciją. Β padėtyje hidroksilis yra nukreiptas į viršutinę molekulės dalį; o padėtis α nukreipia hidroksilą link dugno.
Taigi, pagal Haworto projekciją, gali būti keturios galimos formos: β-D-ribuliozė, α-D-ribuliozė, β-L-ribuliozė arba α-L-ribuliozė.
Ribulofuranozės Haworth projekcija (šaltinis: NEUROtiker per Wikimedia Commons)
funkcijos
Pentozės fosfato kelias
Daugelis ląstelių, ypač nuolat ir greitai besiskiriančios, tokios kaip kaulų čiulpai, žarnyno gleivinė ir navikinės ląstelės, naudoja ribuliozės-5-fosfatą, kuris yra izomerizuotas į ribozės-5-fosfatą pentozės fosfato oksidacinis kelias, gaunantis nukleorūgštis (RNR ir DNR) ir kofermentus, tokius kaip ATP, NADH, FADH2 ir koenzimą A.
Ši pentozės fosfato oksidacinė fazė apima dvi oksidacijas, kurios paverčia gliukozės 6-fosfatą į ribuliozės 5-fosfatą, redukuodamos NADP + į NADPH.
Be to, ribuliozės-5-fosfatas netiesiogiai aktyvina fosfufrukto kinazę, esminį glikolitinio kelio fermentą.
Kalvino ciklas
Kalvino ciklas yra anglies fiksacijos ciklas, vykstantis fotosintetiniuose organizmuose po pirmųjų fotosintezės reakcijų.
Ženklinimo metodais, atliktais skirtingų tyrėjų atliktais tyrimais, buvo įrodyta, kad pažymint anglies ribulozės-1,5-bisfosfato C-1 padėtį, šioje tarpinėje terpėje anglies dioksidas fiksuojamas Kalvino ciklo metu. kilusios iš dviejų 3-fosfogliceridų molekulių: viena etiketė, o kita nepaženklinta.
„RuBisCO“ (ribuliozės 1,5-bisfosfato karboksilazė / oksigenazė) yra laikomas gausiausiu fermentu planetoje. Kaip substratą naudojamas ribuliozės 1,5-bisfosfatas, kaip substratas katalizuojamas anglies dioksido įsiskverbimas ir 1,3-difosfoglicerrato gamyba. Kalvino cikle.
Šio nestabilaus šešių anglies atomų tarpinio 1,3-difosfoglicerrato skilimą taip pat katalizuoja „RuBisCO“ - tai yra tarpininkas, kuris sudaro dviejų 3 anglies atomų molekulių (3-fosfoglicerido) susidarymą.
Bakterijų funkcijos
Enol-1-O-karboksifenilamino-1-dezoksiribuliozės fosfatas yra tarpinis metabolitas, gaunamas triptofano biosintezėje iš chorizmato bakterijose ir augaluose. Šiame etape išsiskiria viena anglies dioksido ir viena vandens molekulės, taip pat gaminant indolio-3-glicerolio fosfato molekulę.
Bakterijos taip pat naudoja L-ribuliozę etanolio metabolizmui. Be to, šie mikroorganizmai turi fermentą, vadinamą L-arabinozės izomeraze, kuris modifikuoja arabinozę sintetinti L-ribuliozę.
L-ribuliozės kinazė fosforilina šį paskesnį metabolitą ir sudaro L-ribuliozės-5-fosfatą, kuris gali patekti į pentozės fosfato kelią gaminant cukrų nukleorūgšties stuburui ir kitoms būtinoms molekulėms.
Nuorodos
- Ahmedas, Z. (2001). Natūralių ir retų pentozių gamyba naudojant mikroorganizmus ir jų fermentus. Elektroninis biotechnologijų žurnalas, 4 (2), 13–14.
- Ahmedas, Z., Shimonishi, T., Bhuiyan, SH, Utamura, M., Takada, G., ir Izumori, K. (1999). Biocheminis L-ribozės ir L-arabinozės paruošimas iš ribitolio: naujas metodas. Bioįmonės ir bioinžinerijos žurnalas, 88 (4), 444–448
- Finchas, P. (Red.). (2013). Angliavandeniai: struktūros, sintezės ir dinamika. „Springer“ mokslo ir verslo žiniasklaida.
- Murray, R., Bender, D., Botham, KM, Kennelly, PJ, Rodwell, V., & Weil, PA (2012). Harpers iliustruota biochemija 29 / E. Ed Mc Graw Hill LANGE, Kinija
- Nelsonas, D. L., Lehningeris, AL ir „Cox“, MM (2008). Lehningerio biochemijos principai. Macmillanas.
- Stick, RV (2001). Angliavandeniai: saldžiosios gyvenimo molekulės. Elsevier.