GLICERRALDEHIDO 3-FOSFATAS (G3P): STRUKTŪRA, FUNKCIJOS - BIOLOGIJA - 2025

Gliceraldehido 3-fosfato (GAP) yra iš glikolizės metabolito (pavadinimas kilęs iš Graikijos; glicos = saldus arba cukraus; lizės = plyšimas), kuri yra metabolizmo būdas, kad konvertuoja gliukozės molekulės į dvi molekulių piruvato į gamina energiją adenozino trifosfato (ATP) pavidalu.

Ląstelėse glicerraldehido 3-fosfatas jungia glikolizę su gliukoneogeneze ir pentozės fosfato keliu. Fotosintetiniuose organizmuose cukrų biosintezei naudojamas glicerraldehido 3-fosfatas, susidarantis dėl anglies dioksido fiksacijos. Kepenyse dėl fruktozės apykaitos susidaro GAP, kuris įtraukiamas į glikolizę.

Šaltinis: „Benjah-bmm27“

Struktūra

Glicerraldehido 3-fosfatas yra fosforilintas cukrus, turintis tris anglies atomus. Jo empirinė formulė yra C ₃ H ₇ O ₆ P. Aldehido grupė (-CHO) yra anglis 1 (C-1), hidroksimetileno grupė (-CHOH) yra anglis 2 (C-2) ir hidroksimetilo grupė ( -CH ₂ OH) yra anglies 3 (C3). Pastarasis sudaro ryšį su fosfato grupe (fosfoesterinis ryšys).

Glicerraldehido 3-fosfato konfigūracija chiraliniame C-2 yra D. Pagal susitarimą, kalbant apie chiralinę anglį, Fischerio projekcijoje aldehido grupė pavaizduota aukštyn, hidroksimetilfosfato grupė žemyn, hidroksilo grupė žemyn. dešinėje ir vandenilio atomas kairėje.

charakteristikos

Glicerraldehido 3-fosfato molekulinė masė yra 170,06 g / mol. Standartinis bet kurios reakcijos Gibbs energijos pokytis (ΔGº) turi būti apskaičiuojamas sudėjus produktų laisvosios energijos pokytį ir atimant reagentų laisvosios energijos pokyčių sumą.

Tokiu būdu nustatomas glicerraldehido 3-fosfato susidarymo laisvosios energijos kitimas (ΔGº), kuris yra –1,285 KJ × mol ^–1 . Pagal įprastą standartinę 25ºC ir 1 atm būseną grynųjų elementų laisvoji energija yra lygi nuliui.

funkcijos

Glikolizė ir gliukoneogenezė

Glikolizė yra visose ląstelėse. Jis yra padalintas į dvi fazes: 1) investicijos į energiją ir metabolitų, turinčių didelį fosfato grupės pernešimo potencialą, pavyzdžiui, glicerraldehido 3-fosfato (GAP), sintezė; 2) ATP sintezės etapas iš molekulių, turinčių didelį fosfato grupių pernešimo potencialą.

Iš gliukozės 1,6-bisfosfato susidaro glicerraldehido 3-fosfatas ir dihidroksiacetono fosfatas - reakcija, katalizuojama fermento aldolazės. Glicerraldehido 3-fosfatas yra paverčiamas į 1,3-bisfosgliceridą (1,3BPG) per reakciją, katalizuojamą fermento GAP dehidrogenazės.

GAP dehidrogenazė katalizuoja aldehido anglies atomo oksidaciją ir perduoda fosfato grupę. Taigi susidaro mišrus anhidridas (1,3BPG), kuriame acilo grupė ir fosforo atomas yra linkę į nukleofilinės atakos reakciją.

Tada reakcijoje, katalizuotoje 3-fosfoglicerinato kinazės, 1,3BPG perduoda fosfato grupę iš anglies 1 į ADP, sudarydamas ATP.

Kadangi reakcijos, kurias katalizuoja aldolazė, GAP dehidrogenazė ir 3-fosfoglicerinato kinazė, yra pusiausvyroje (ΔGº ~ 0), jos yra grįžtamos, todėl yra gliukoneogenezės kelio (arba naujos gliukozės sintezės) dalis ).

Pentozės fosfato kelias ir Kalvino ciklas

Pentozės fosfato susidarymo būdu iš pentozių, ksiluliozės 5-fosfato ir ribozės 5 susidaro pjaustant reakcijas ir formuojant CC ryšius glicerraldehido 3-fosfatas (GAP) ir fruktozės 6-fosfatas (F6P). -fosfatas.

Glicerraldehido 3-fosfatas gali sekti gliukoneogenezės kelią ir sudaryti gliukozės 6-fosfatą, kuris tęsia pentozės fosfato kelią. Gliukozė gali būti visiškai oksiduota, kad susidarytų šešios CO ₂ molekulės per pentozės fosfato kelio oksidacinį žingsnį.

Kalvino cikle CO ₂ yra fiksuotas kaip 3-fosfogliceratas, vykstant reakcijai, katalizuojamai ribuliozės bisfosfato karboksilazės. Tada NADH redukuoja 3-fosfogliceridą veikdamas fermentą, vadinamą GAP dehidrogenaze.

2 GAP molekulės yra reikalingos heksozės, tokios kaip gliukozė, biosintezei, naudojama augalų krakmolo arba celiuliozės biosintezei.

Fruktozės metabolizmas

Fruktokinazės fermentas katalizuoja fruktozės fosforilinimą ATP C-1 lygyje, sudarydamas fruktozės 1-fosfatą. Raumenyse randama aldolazė A yra būdinga fruktozės 1,6-bisfosfatui kaip substratui. Aldolazė B randama kepenyse ir yra būdinga fruktozės 1-fosfatui kaip substratui.

Aldolazė B katalizuoja fruktozės 1-fosfato aldole suskaidymą ir susidaro dihidroksiacetono fosfatas ir glicerraldehidas. Glicerraldehido kinazė katalizuoja glicerraldehido fosforilinimą ATP, sudarydama glikolitinį tarpinį produktą - glicerraldehido 3-fosfatą (GAP).

Alkoholio dehidrogenazė, kuri naudoja NADH kaip elektronų donoro substratą, gliceroldehidas transformuojamas į glicerolį. Tada glicerolio kinazė per ATP fosforilina glicerolį, sudarydama glicerolio fosfatą. Pastarasis metabolitas yra reoksiduotas, susidarant dihidroksiacetono fosfatui (DHAP) ir NADH.

DHAP paverčiamas GAP fermento triozės fosfato izomerazės būdu. Tokiu būdu fruktozė virsta glikolizės metabolitais. Tačiau į veną suleidžiama fruktozė gali padaryti didelę žalą, kurią sudaro drastiškas ląstelių fosfato ir ATP išeikvojimas. Pieno rūgšties acidozė netgi atsiranda.

Fruktozės pažeidimas atsiranda dėl to, kad ji neturi nustatytų taškų, kuriuos paprastai turi gliukozės katabolizmas. Pirmiausia, fruktozė į raumenis patenka per GLUT5, kuris nepriklauso nuo insulino.

Antra, fruktozė yra tiesiogiai paverčiama GAP ir tokiu būdu apeina fermento fosfofruktinės kinazės (PFK) reguliavimą glikolizės pradžioje.

„Via Entner-Doudoroff“

Glikolizė yra universalus gliukozės katabolizmo kelias. Tačiau kai kurios bakterijos naudoja Entner-Doudoroff kelią. Šis kelias apima šešis fermentų katalizuojamus etapus, kuriuose gliukozė virsta GAP ir piruvatu, kurie yra du šio kelio galutiniai produktai.

GAP ir piruvatas alkoholio fermentacijos metu virsta etanoliu.

Nuorodos

1. Bergas, J. M., Tymoczco, J. L., Stryer, L. 2015. Biochemija. Trumpas kursas. WH Freeman, Niujorkas.
2. Miesfeld, RL, McEvoy, MM 2017. Biochemija. „WW Norton“, Niujorkas.
3. Nelsonas, DL, Cox, MM 2017. Lehningerio biochemijos principai. WH Freeman, Niujorkas.
4. Salway JG 2004. Metabolizmas iš pirmo žvilgsnio. Blackwellas, Maldenas.
5. Voet, D., Voet, JG, Pratt, CW 2008. Biochemijos pagrindai: gyvenimas molekuliniame lygmenyje. Vilis, Hobokenas.