ANAEROBINĖ GLIKOLIZĖ: REAKCIJOS IR FERMENTACIJOS KELIAI - BIOLOGIJA - 2025

Anaerobinis glikolizės arba anaerobinis yra kataboliniame kelyje naudojama daug tipų ląstelių gliukozei degradacijos į nesant deguonies. Kitaip tariant, gliukozė nėra visiškai oksiduojama į anglies dioksidą ir vandenį, kaip tai daroma aerobinės glikolizės metu, o susidaro fermentacijos produktai.

Ji vadinama anaerobine glikolize, nes vyksta be deguonies, kuri kitais atvejais veikia kaip galutinis elektronų akceptorius mitochondrijų transportavimo grandinėje, kur perdirbant glikolitinius produktus gaunama daug energijos.

Glikolizė (Šaltinis: „RegisFrey“ per „Wikimedia Commons“)

Atsižvelgiant į organizmą, susidarius anaerobiozei ar deguonies trūkumui, iš piruvato, susidarančio katabolizuojant gliukozę, gaminasi pieno rūgštis (pavyzdžiui, raumenų ląstelės) arba etanolis (mielės).

Dėl to energijos išeiga smarkiai sumažėja, nes kiekvienam apdorotos gliukozės moliui gaminami tik du moliai ATP, palyginti su 8 moliais, kuriuos galima gauti aerobinės glikolizės metu (tik glikolitinėje fazėje).

ATP molekulių skaičiaus skirtumas yra susijęs su NADH pakartotine oksidacija, kuri nesudaro papildomo ATP, priešingai nei vyksta aerobinėje glikolizėje, kai kiekvienam NADH gaunamos 3 ATP molekulės.

Reakcijos

Anaerobinė glikolizė niekuo nesiskiria nuo aerobinės glikolizės, nes terminas „anaerobinis“ labiau susijęs su tuo, kas vyksta po glikolitinio kelio, ty su reakcijos produktų ir tarpinių produktų likimu.

Taigi, anaerobinėse glikolizės reakcijose dalyvauja dešimt skirtingų fermentų, būtent:

1-heksokinazė (HK): kiekvienai gliukozės molekulei naudojama viena ATP molekulė. Jis gamina gliukozės 6-fosfatą (G6P) ir ADP. Reakcija negrįžtama ir reikalauja magnio jonų.

2-fosfogliukozės izomerazė (SGN): izomerizuoja G6P iki fruktozės 6-fosfato (F6P).

3-fosfofruktokinazė (PFK): fosforilina F6P iki fruktozės 1,6-bisfosfato (F1,6-BP), naudodama po vieną ATP molekulę kiekvienai F6P. Ši reakcija taip pat negrįžtama.

4-Aldolazė: skaido F1,6-BP molekulę ir gamina glicerraldehido 3-fosfatą (GAP) ir dihidroksiacetono fosfatą (DHAP).

5-triose fosfato izomerazė (TIM): dalyvauja DHAP ir GAP tarpusavio konversijoje.

6-glicerraldehido 3-fosfato dehidrogenazė (GAPDH): GAP fosforilinimui naudojamos dvi NAD ⁺ molekulės ir 2 neorganinio fosfato (Pi) molekulės, gaunamas 1,3-bisfosfogliceratas (1,3-BPG) ir 2 NADH.

7-fosfoglicerinato kinazė (PGK): sukuria dvi ATP molekules fosforilinant dviejų ADP molekulių substrato lygį. Kiekviena 1,3-BPG molekulė naudojama kaip fosfato grupės donoras. Gamina 2 molekules 3-fosfoglicerido (3PG).

8-fosfoglicerinato mutazė (PGM): pertvarko 3PG molekulę, kad gautų didesnės energijos tarpinį junginį 2PG.

9-enolazė: iš 2PG jis gamina fosfoenolpiruvatu (PEP), dehidratuodamas pirmąjį.

10-piruvato kinazė (PYK): fosfenolpiruvatu šis fermentas naudoja piruvatą. Reakcija apima fosfato grupės perkėlimą 2-oje padėtyje iš fosfoenolpiruvato į ADP molekulę. Kiekvienai gliukozei gaminami 2 piruvatai ir 2 ATP.

Fermentacijos keliai

Fermentacija yra terminas, naudojamas parodyti, kad norint gauti energijos, gliukozė ar kitos maistinės medžiagos yra skaidomos trūkstant deguonies.

Trūkstant deguonies, elektronų pernešimo grandinė neturi galutinio akceptoriaus, todėl nevyksta oksidacinis fosforilinimas, kuris išskiria didelius energijos kiekius ATP pavidalu. NADH neoksiduoja mitochondrijų būdas, bet alternatyvūs būdai, kurie nesukuria ATP.

Neturint pakankamai NAD ^+, glikolitinis kelias sustoja, nes norint pernešti fosfatą į GAP reikia kartu sumažinti šį kofaktorių.

Kai kurios ląstelės turi alternatyvius mechanizmus, kaip įveikti anaerobiozės periodus, ir šie mechanizmai paprastai apima tam tikros rūšies fermentaciją. Kita vertus, kitos ląstelės savo pragyvenimui priklauso beveik vien tik nuo fermentacijos procesų.

Daugelio organizmų fermentacijos produktai yra ekonomiškai svarbūs žmogui; Pavyzdžiai yra etanolio gamyba iš kai kurių anaerobinių mielių ir pieno rūgšties susidarymas iš laktobakterijų, naudojamų jogurtui gaminti.

Pieno rūgšties gamyba

Daugelio tipų ląstelės, neturinčios deguonies, gamina pieno rūgštį, nes jos reakciją katalizuoja laktato dehidrogenazės kompleksas, kuriame naudojami piruvato ir NADH angliavandeniliai, susidarantys GAPDH reakcijoje.

Pieno fermentacija (Šaltinis: „Sjantoni“ per „Wikimedia Commons“)

Etanolio gamyba

Piruvatas virsta acetaldehidu ir CO2 piruvato dekarboksilazės būdu. Tada acetaldehidas naudojamas alkoholio dehidrogenazės būdu, kuris ją redukuoja, gamindamas etanolį ir regeneruodamas po vieną NAD ⁺ molekulę kiekvienai tokiu būdu įeinančiai piruvato molekulei.

Alkoholinė fermentacija (Šaltinis: Arobson1 per „Wikimedia Commons“)

Aerobinė fermentacija

Anaerobinė glikolizė kaip pagrindinė savybė yra tai, kad galutiniai produktai neatitinka CO ₂ ir vandens, kaip aerobinės glikolizės atveju. Vietoj to, gaunami tipiški fermentacijos reakcijų produktai.

Kai kurie autoriai aprašė tam tikrų organizmų „aerobinės fermentacijos“ arba aerobinės gliukozės glikolizės procesą, iš kurio išsiskiria kai kurie Trypanosomatidae šeimos parazitai ir daugelis vėžio naviko ląstelių.

Šiuose organizmuose buvo įrodyta, kad net esant deguoniui, glikolitinio kelio produktai atitinka fermentacijos kelių produktus, todėl manoma, kad įvyksta „dalinis“ gliukozės oksidacija, nes ne visa energija išgaunama galimas jo anglis.

Nors gliukozės „aerobinė fermentacija“ visiškai nereiškia kvėpavimo veiklos nebuvimo, nes tai nėra viskas arba nieko. Tačiau literatūroje nurodomi tokie produktai kaip piruvatas, laktatas, sukcinatas, malatas ir kitos organinės rūgštys.

Glikolizė ir vėžys

Daugelyje vėžio ląstelių padidėja gliukozės sunaudojimas ir glikolitinis srautas.

Vėžiu sergančių pacientų navikai greitai auga, todėl kraujagyslės yra hipoksinės. Taigi, šių ląstelių papildymas energija daugiausia priklauso nuo anaerobinės glikolizės.

Tačiau šiam reiškiniui padeda hipoksijos sukeliamas transkripcijos faktorius (HIF), kuris padidina glikolitinių fermentų ir gliukozės nešiotojų ekspresiją membranoje per sudėtingus mechanizmus.

Nuorodos

1. Akram, M. (2013). Mini apžvalga apie glikolizę ir vėžį. J. Canc. Educ., 28, 454–457.
2. Bustamante, E., & Pedersen, P. (1977). Didelė aerobinė žiurkių hepatomos ląstelių glikolizė kultūroje: mitochondrijų heksokinazės vaidmuo. Proc. Natl. Acad. Mokslas, 74 (9), 3735–3739.
3. Cazzulo, JJ (1992). Aerobinis gliukozės fermentavimas trypanosomatidais. FASEB žurnalas, 6, 3153–3161.
4. Jones, W., ir Bianchi, K. (2015). Aerobinė glikolizė: be proliferacijos. Imunologijos ribos, 6, 1–5.
5. Li, X., Gu, J., ir Zhou, Q. (2015). Aerobinės glikolizės ir jos pagrindinių fermentų apžvalga - nauji plaučių vėžio terapijos tikslai. Krūtinės ląstos vėžys, 6, 17–24.
6. Maris, AJA Van, Abbott, Æ. DA, Bellissimi, Æ. E., Brink, J. Van Den, Kuyper, Æ. M., Luttik, Æ. MAH, Pronk, JT (2006). Saccharomyces cerevisiae vykdoma alkoholio fermentacija naudojant biomasės hidrolizatus: dabartinė būklė. Antonie van Leeuwenhoek, 90, 391–418 m.
7. Nelsonas, D. L. ir Coxas, MM (2009). Lehningerio biochemijos principai. „Omega“ leidimai (5-asis leidimas).