GLIKOLIPIDAI: KLASIFIKACIJA, STRUKTŪRA IR FUNKCIJOS - BIOLOGIJA - 2025

Kad glikolipidų yra membrana lipidai angliavandenių jų polinė galvutė grupių. Jie pasižymi asimetriškiausiu pasiskirstymu tarp membranų lipidų, nes jie yra išskirtinai išoriniame vienkartiniame ląstelių membranų sluoksnyje, ypač gausu plazminės membranos.

Kaip ir dauguma membranų lipidų, glikolipidai turi hidrofobinę sritį, sudarytą iš apoliarinių angliavandenilių uodegų, ir galvos ar polinę sritį, kurią, atsižvelgiant į aptariamą glikolipidą, gali sudaryti įvairių klasių molekulės.

Bendroji glikolipido schema (Šaltinis: „Wpcrosson“ per „Wikimedia Commons“)

Glikolipidus galima rasti vienaląsčiuose organizmuose, tokiuose kaip bakterijos ir mielės, taip pat organizmuose, kurie yra sudėtingi kaip gyvūnai ir augalai.

Gyvūnų ląstelėse glikolipidai daugiausia sudaryti iš sfingozino skeleto, tuo tarpu augaluose du labiausiai paplitę yra digliceridai ir sulfonrūgšties dariniai. Bakterijose taip pat yra glikozilgliceridų ir acilinto cukraus darinių.

Augaluose glikolipidai yra koncentruoti chloroplastinėse membranose, o gyvūnuose jų gausu plazmos membranoje. Kartu su glikoproteinais ir proteoglikanais glikolipidai sudaro svarbią glikokalikso dalį, kuri yra nepaprastai svarbi daugeliui ląstelių procesų.

Glikolipidai, ypač gyvūninių ląstelių, linkę jungtis tarpusavyje per vandenilio ryšius tarp jų angliavandenių dalių ir van der Waalso jėgas tarp jų riebalų rūgščių grandinių. Šie lipidai yra membraninėse struktūrose, žinomose kaip lipidų plaustai, kurie turi kelias funkcijas.

Glikolipidų funkcijos yra įvairios, tačiau eukariotuose jų vieta išoriniame plazmos membranos paviršiuje yra svarbi keliais aspektais, ypač ryšių, adhezijos ir ląstelių diferenciacijos procesuose.

klasifikacija

Glikolipidai yra glikokonjugatai, sudarantys labai nevienalytę molekulių grupę, kurių bendra savybė yra sacharido liekanų, sujungtų gliukozidiniais ryšiais su hidrofobine dalimi, buvimas, tai gali būti acilglicerolis, keramidas arba prenilo fosfatas.

Jos klasifikacija pagrįsta molekuliniu skeletu, kuris yra tiltas tarp hidrofobinės ir polinės srities. Taigi, priklausomai nuo šios grupės tapatybės, mes turime:

Glikoglicerolipidas

Šie glikolipidai, kaip ir glicerolipidai, turi diacilglicerolio arba monoalkil-monoacilglicerolio stuburą, prie kurio cukraus likučiai yra pritvirtinti gliukozidiniais ryšiais.

Glikoglicerolipidai savo angliavandenių sudėtimi yra gana vienodi, o jų struktūroje gali būti galaktozės arba gliukozės liekanų, iš kurių seka jų pagrindinė klasifikacija:

• Galakto glicerolipidai : angliavandenių dalyje yra galaktozės likučių. Hidrofobinę sritį sudaro diacilglicerolio arba alkil-acilglicerolio molekulė.
• Gliuko glicerolipidai: jų poliarinėje galvoje yra gliukozės likučių, o hidrofobinę sritį sudaro tik alkil acilglicerolis.
• Sulfo glicerolipidai : jie gali būti arba galakto-glicerolipidai, arba gliuko-glicerolipidai, turintys anglies atomus, susijusius su sulfato grupėmis, kurie jiems suteikia „rūgščių“ savybę ir išskiria juos iš neutralių glikoglicerolipidų (galakto- ir glicerolipidų).

Gliukofingolipidai

Šie lipidai kaip „skeleto“ molekulė turi keramido dalį, prie kurios gali būti prijungtos skirtingos riebiųjų rūgščių molekulės.

Jie yra labai kintantys lipidai ne tik pagal hidrofobinių grandinių sudėtį, bet ir dėl angliavandenių likučių jų polinėje galvoje. Jų gausu daugelyje žinduolių audinių.

Jų klasifikacija grindžiama pakeitimo tipu arba sacharido dalies tapatumu, o ne regionu, kurį sudaro hidrofobinės grandinės. Pagal pakaitalų tipus šie sfingolipidai klasifikuojami taip:

Neutralūs gliukozingingolipidai: tie, kurių sudėtyje yra sacharidų heksozių, N-acetilheksosaminų ir metilo pentozių.

Sulfatidai: tai gliukofingolipidai, kuriuose yra sulfato esterių. Jie yra neigiamai įkrauti ir ypač gausūs smegenų ląstelių mielino apvalkaluose. Labiausiai paplitę turi galaktozės likučius.

Gangliozidai: dar žinomi kaip sialozilglikolipidai, jie turi sialio rūgšties, todėl jie dar žinomi kaip rūgštiniai glikozingingolipidai.

Fosfoinositido-glikolipidai : skeletas yra sudarytas iš fosfoinositido-keramidų.

Glikofosfatidilinozitoliai

Jie yra lipidai, paprastai atpažįstami kaip stabilūs baltymų inkarai lipidų dvisluoksnyje. Jie pridedami po transliacijos į daugelio baltymų, kurie paprastai randami citoplazminės membranos išoriniame paviršiuje, C-galiniame gale.

Jie sudaryti iš gliukano centro, fosfolipidų uodegos ir juos jungiančios fosfoetanolamino dalies.

Struktūra

Glikolipidai gali turėti sacharido fragmentus, pritvirtintus prie molekulės N- arba O-gliukozidiniais ryšiais ir net per neglukozidinius ryšius, tokius kaip esteriniai ar amidiniai ryšiai.

Sacharido dalis yra labai kintama ne tik struktūros, bet ir sudėties. Ši sacharido dalis gali būti sudaryta iš įvairių tipų mono-, di-, oligo- arba polisacharidų. Jie gali turėti aminorūgščių ir net rūgščių, paprastų arba šakotų cukrų.

Čia yra trumpas trijų pagrindinių glikolipidų klasių struktūros aprašymas:

Glikoglicerolipidai

Kaip minėta anksčiau, gyvūnų glikoglicerolipidai gali turėti galaktozės arba gliukozės likučių, fosfatų arba be jų. Riebalų rūgščių grandinės šiuose lipiduose yra nuo 16 iki 20 anglies atomų.

Galaktoglicerolipiduose cukraus ir lipidinio stuburo jungtis susidaro β-gliukozidiniais ryšiais tarp galaktozės C-1 ir glicerolio C-3. Kiti du glicerolio angliavandeniliai yra esterinti riebiosiomis rūgštimis, arba C1 yra pakeista alkilo grupe, o C2 - acilo grupe.

Paprastai stebimas vienas galaktozės likučių kiekis, nors pranešta apie digalaktoglicerolipidų buvimą. Kalbant apie slufogalaktoglicerolipidą, paprastai sulfatų grupė randama galaktozės liekanų C-3.

Glicerolipidų struktūra šiek tiek skiriasi, ypač atsižvelgiant į gliukozės liekanų, kurios gali būti iki 8 liekanų, sujungtų α (1-6) tipo jungtimis, skaičių. Gliukozės molekulė, jungianti lipidų stuburą, prie jos yra prijungta α (1-3) jungtimi.

Sulfoglikoglicerolipiduose sulfato grupė yra prijungta prie anglies 6-oje galinės gliukozės liekanos vietoje.

Gliukofingolipidai

Kaip ir kiti sfingolipidai, glikosfingolipidai yra gaunami iš L-serino, kondensuoto su ilgosios grandinės riebalų rūgštimi, sudarančia sphingoidinę bazę, žinomą kaip sfingozinas. Kai kita riebalų rūgštis prisijungia prie sfingozino anglies 2, susidaro keramidas, kuris yra bendra visų sfingolipidų bazė.

Priklausomai nuo sfingolipidų tipo, juos sudaro D-gliukozės, D-galaktozės, N-acetil-D-galaktozamino ir N-acetilgliukozamino liekanos, taip pat sialio rūgštis. Gangliozidai, ko gero, yra patys įvairiausi ir sudėtingiausi pagal oligosacharidų grandinių padarinius.

Glikofosfatidilinozitoliai

Šiuose glikolipiduose gliukano centro liekanos (gliukozaminas ir manozė) gali būti modifikuotos skirtingai, pridedant fosfoetanolamino grupių ir kitų cukrų. Ši įvairovė suteikia jiems didelį struktūrinį sudėtingumą, kuris yra svarbus jų įdėjimui į membraną.

Augaliniai glikolipidai

Daugelio dumblių ir aukštesnių augalų chloroplastai yra praturtinti neutraliais galaktoglicerolipidais, kurių savybės panašios į gyvūnų cerebrosidų savybes. Mono- ir digalaktolipidai yra β sujungti su digliceridų grupe, tuo tarpu sulfolipidai yra gaunami tik iš α-gliukozės.

Bakteriniai glikolipidai

Bakterijose glikozilgliceridai yra struktūriškai analogiški gyvūninės kilmės fosfliceridams, tačiau juose yra angliavandenių liekanų, sujungtų glikozilinant sn-1,2-diglicerido 3 padėtyje. Acilinto cukraus dariniai neturi glicerolio, o riebiųjų rūgščių, tiesiogiai prisijungusių prie cukraus.

Tarp bakterijų glikolipidų dažniausiai pasitaikantys sacharidų likučiai yra galaktozė, gliukozė ir manozė.

funkcijos

Gyvūnams glikolipidai vaidina svarbų vaidmenį ląstelių komunikacijoje, diferenciacijoje ir proliferacijoje, onkogenezėje, elektrinėje reakcijoje (polinių glikolipidų atveju), ląstelių adhezijoje, be kita ko.

Jo buvimas daugelyje gyvūnų, augalų ir mikroorganizmų ląstelių membranų užima svarbią funkciją, kuri ypač susijusi su daugiafunkcinių lipidų plaustų savybėmis.

Gliukozingingolipidų angliavandenių dalis yra ląstelių, kurios jį nešioja, antigeniškumo ir imunogeniškumo veiksnys. Jis gali būti įtrauktas į tarpląstelinio atpažinimo procesus, taip pat į ląstelinę „socialinę“ veiklą.

Atsižvelgiant į jų santykinį gausumą augalų membranose, galaktoglicerolipidai vaidina svarbų vaidmenį nustatant membranų savybes, tokias kaip daugelio membranos baltymų stabilumas ir funkcinis aktyvumas.

Glikolipidų vaidmuo bakterijose taip pat yra įvairus. Kai kurie glikoglicerolipidai reikalingi, norint pagerinti dvisluoksnio stabilumą. Jie taip pat naudojami kaip kitų membranos komponentų pirmtakai ir palaiko anoksijos ar fosfato trūkumo augimą.

GPI inkarai arba gliukozidilfosfatidilinozitoliai taip pat yra lipidų plaustuose, dalyvauja signalo perdavime, daugelio parazitinių mikroorganizmų patogenezėje ir viršūninės membranos orientacijoje.

Tuomet galima sakyti, kad bendrosios augalų, gyvūnų ir bakterijų glikolipidų funkcijos atitinka membranos stabilumo ir sklandumo nustatymą; dalyvavimas specifinėje lipidų ir baltymų sąveikoje ir ląstelių atpažinimas.

Nuorodos

1. Abdel-mawgoud, AM, ir Stephanopoulos, G. (2017). Paprasti mikrobų glikolipidai: chemija, biologinis aktyvumas ir metabolizmo inžinerija. Sintetinė ir sistemų biotechnologijos, 1–17.
2. Alberts, B., Johnson, A., Lewis, J., Morgan, D., Raff, M., Roberts, K., & Walter, P. (2015). Ląstelės molekulinė biologija (6-asis leidimas). Niujorkas: girliandų mokslas.
3. Ando, ​​T., Imamura, A., Ishida, H., & Kiso, M. (2007). Glikolipidų sintezė. Angliavandenių tyrimai, 797–813.
4. Bensonas, A. (1964). Augalų membranų lipidai. Annu. Augalas. Physiol., 15, 1-16.
5. Bronislovas, L., Liau, YUNH ir Slomiany, A. (1987). Gyvūnų glicerolipidai. Prog. Lipid Res., 26, 29–51.
6. Holzlas, G., ir Dormannas, P. (2007). Glikoglicerolipidų struktūra ir funkcija augaluose ir bakterijose. Prog. Lipid Res., 46, 225–243.
7. Honke, K. (2013). Sulfoglikolipidų biosintezė ir biologinė funkcija. Proc. JPN. Acad. B serija, 89 (4), 129–138.
8. Kanfer, J., & Hakomori, S. (1983). Sfingolipidų biochemija. (D. Hanahan, red.), Lipidų tyrimų vadovas 3 (1-asis leidimas).
9. Koynova, R., ir Caffrey, M. (1994). Glikoglicerolipidų fazės ir fazių perėjimai. Lipidų chemija ir fizika, 69, 181–207.
10. Teisė, J. (1960). Glikolipidai. Metinės apžvalgos, 29, 131–150.
11. Paulickas, MG, & Bertozzi, CR (2008). Glikozilfosfatidilinozitolio inkaras: sudėtingas membranos tvirtinimas. Biochemija, 47, 6991-7000.