- charakteristikos
- Paskirstymas
- Dauginimasis ir dauginimasis
- Morfologija
- Metabolizmas
- Simbiotinė sąveika
- Ekologija
- Tipai
- Taksonomija
- Tipinės rūšys
- Trofinės grandinės
- Kvepalų pramonė
- Programos
- Nuorodos
Kad kerpės yra simbiotinės asociacijos tarp grybų (mycobiont) ir žaliosios dumblių arba melsvadumblio (photobiont). Kerpius formuojantys grybai negali išgyventi vieni gamtoje ir be jų fotobionto negali sukurti didelės kerpių augimo formų ir antrinių medžiagų įvairovės.
Dauguma mikobiontų priklauso Ascomycota grupei, vadinamai Lecanoromycetes. Dauguma fotobiontų priklauso „Trebouxia“ ir „Trentepohlia“ (žalieji dumbliai) ir „Calothrix“, „Gloecapsa“ ir „Nostoc“ (cianobakterijos) gentams.

Kerpės. Šaltinis: pixabay.com
Iš pirmo žvilgsnio kerpės atrodo kaip augalai, tačiau per mikroskopą galime pamatyti milijonų fotobionto ląstelių, susipynusių matricoje, sudarytoje iš grybelio gijų, asociaciją. Grybelis sudaro talą, kuriame yra fotobiontas.
Apie 8% sausumos ekosistemų dominuoja kerpės. Šiose ekosistemose kraujagyslių augalai yra ties savo fiziologine riba. Kerpės turi pranašumą dėl to, kad gali išgyventi ypač didelį šalčio, karščio ir vandens stresą, todėl jos gali išlikti kančios būsenoje.
Kerpėms būdingas jų pasiskirstymas, dauginimasis ir dauginimasis, morfologija, metabolizmas, simbiotinė sąveika ir ekologija.
charakteristikos
Paskirstymas
Kerpės randamos beveik visur pasaulyje, daugiausia ekstremaliose aplinkose, tokiose kaip dykuma ir aukšti kalnai. Tarp talijos formos (dar vadinamos kerpės kūnu) ir jos pasiskirstymo yra glaudžiai susijusios. Talis turi tris skirtingas augimo formas: pluta, foliozė ir fruktozė.
Pluta talija primena žievę, glaudžiai pritvirtintą prie paviršiaus. Jų negalima pašalinti nesugadinus kerpės. Šios formos kerpės atlaiko sausrą ir yra gerai pritaikytos sausam klimatui, pavyzdžiui, dykumai. Kaip pavyzdį galima paminėti Arthopyrenia halodytes, gyvenančius Viduržemio jūroje ant kalkingų substratų.
Lapinis (arba lapinis) talis primena mažą krūmą. Šios formos kerpės geriausiai auga dažno lietaus vietose. Pavyzdys yra „Physma“ gentis, kuri gyvena Australijos atogrąžų miške, ant medžių žievės.
Fruticus (arba fruticulous) talis yra gijų, lapų formos. Šios formos kerpėse naudojami atmosferos vandens garai. Jie daugiausia gyvena drėgnoje aplinkoje, pavyzdžiui, debesuotose vietose vandenyno pakrantėje ir kalnuotuose regionuose tropikuose. Pavyzdys yra Ramalina pollinaria, kuri gyvena ant eglės (Abies alba) Šveicarijoje.
Dauginimasis ir dauginimasis
Dažniausias kerpių dauginimasis yra seksualinis iš mikobiontų. Tokio tipo reprodukcijos metu mikobiontas išskiria daugybę sporų, kurios po sudygimo turi rasti suderinamą fotobiontą.
Kadangi sporos yra genetiškai įvairios, grybelio ir žaliųjų dumblių sąsaja, formuojant kerpę, generuoja kerpių genetinį kintamumą. Reikėtų pažymėti, kad fotobiontas dauginasi tik kloniškai, išskyrus fotobiontus, priklausančius Trentepohliales.
Jei mikobiontas dauginasi aseksualiai, fotobiontas perduodamas kitai kartai su savo mikobiontu per specializuotus vegetatyvinius skleidiklius, tokius kaip soredia ir isidia. Tai yra išoriniai augimai per plyšius ir poras, esančius talijos žievės paviršiuje.
Soredia yra nedideli dumblių ląstelių ir grybelinės grybienos gumulėliai. Šis paplitimo būdas būdingas lapinėms ir vaisinėms kerpėms. Pavyzdžiui, „Lepraria tallus“ visiškai susideda iš soredijos.
Isidijos yra nedideli talijos pratęsimai, kurie taip pat naudojami nelytiniam dauginimuisi, jei jie yra išpjaunami iš talijos. Pavyzdžiui, Parmotrema crinitum talija yra padengta izidija.
Morfologija
Kerpių morfologija ir anatomija atitinka aplinkos apribojimus simbiozei. Mikobiontas yra išorinis, o fotobiontas - vidinis. Talijos išvaizdą lemia mikobiontas.
Visos kerpės turi panašią vidinę morfologiją. Kerpės kūnas sudarytas iš mikobiontų gijų.
Šių gijų tankis nusako kerpės sluoksnius. Paviršiuje, kuris liečiasi su aplinka, gijos yra labai sutankintos, sudarydamos plutą, kuri sumažina šviesos intensyvumą ir apsaugo nuo fotobionto pažeidimo.
Po žieve yra dumblių suformuotas sluoksnis. Ten gijų tankis yra mažas. Po dumblių sluoksniu yra kiautas, kuris yra laisvas sluoksnis, sudarytas iš gijų. Žvynuotose kerpėse liepa susiliečia su substratu.
Foliozinėse kerpėse, po meduliu, yra antroji žievė, vadinama vidine žieve, kuri prie substrato yra pritvirtinta grybelio, kuris primena šaknis, hifomis, todėl jie vadinami šakniastiebiais.
Vaisių kerpėse žievė supa dumblių sluoksnį. Tai savo ruožtu supa medulę.
Metabolizmas
Apie 10% visos kerpių biomasės sudaro fotobiontas, kuris sintetinamas angliavandeniais fotosintezės metu. 40–50% kerpių sausos masės yra anglis, fiksuota fotosintezės būdu.
Fotobionte susintetinti angliavandeniai transportuojami į mikobiontą, kur jie naudojami antrinių metabolitų biosintezei. Jei fotobiontas yra melsvadumblis, sintetinamas angliavandenis yra gliukozė. Jei tai yra žali dumbliai, angliavandeniai yra ribitolis, eritrolas arba sorbitolis.
Pagrindinės antrinių metabolitų klasės yra šios:
- acetil-polimalonilas
- Mevalono rūgštis
- Šikimo rūgštis.
Pirmieji kelio produktai yra alifatinės rūgštys, esteriai ir giminingi dariniai, taip pat aromatiniai junginiai, gauti iš poliketidų. Antrojo kelio produktai yra triterpenai ir steroidai. Trečiojo būdo produktai yra terfenihinonai ir pulvino rūgšties dariniai.
Fotobiontas taip pat aprūpina mikobiontą vitaminais. Savo ruožtu mikobiontas tiekia jam vandenį, gaunamą iš oro, ir eksponuoja fotobiontą šviesai, kad jis galėtų vykdyti fotosintezę. Žemės plutoje esantys pigmentai ar kristalai veikia kaip filtrai, sugerdami tam tikrus bangų ilgius, reikalingus fotosintezei.
Simbiotinė sąveika
Sąvokos selektyvumas ir specifiškumas gali būti vartojamos simbiotinėms asociacijoms. Selektyvumas yra tada, kai vienas organizmas pirmiausia sąveikauja su kitu. Specifiškumas reiškia ląstelių ir ląstelių sąveiką, kurioje egzistuoja absoliutus išskirtinumas.
Buvo pasiūlyta, kad kerpės galėtų būti laikomos labai selektyvia simbioze. Keli pastebėjimai, palaikantys šią idėją, yra šie:
- Iš tūkstančių dumblių genčių labai mažai yra fotobiontų.
- Tam tikri laisvieji dumbliai, kolonizuojantys tas pačias buveines, kerpės, nepaisant tiesioginio sąlyčio, nėra įterpiami į juos.
Buvo pasiūlyta, kad kai kuriose kerpėse, tokiose kaip Cladonia genties, yra stiprus mikobionto selektyvumas ir specifiškumas simbionto dumblių atžvilgiu. Kitos kerpės, tokios kaip Lepraria ir Stereocaulon gentys, pasižymi tik specifiškumu (abiem atvejais link Asterochloris dumblių).
Apskritai rūšių ar populiacijos specifiškumas yra žemas. Be to, reikia atsižvelgti į tai, kad specifiškumas nėra vienintelis veiksnys, lemiantis sudėtį: Asmenų ryšiui įtakos turi vietos aplinkos sąlygos.
Ekologija
Palyginti su kraujagysliniais augalais, kerpės yra prasti konkurentai dėl savo mažo dydžio ir ypač lėto augimo. Nepaisant to, kerpių rūšių sudėtis gali įtakoti dirvožemio struktūrą ir chemiją, padidindama aprėptį ir biologinę įvairovę.
Kerpių buvimą ir gausą lemia tokie faktoriai kaip substrato chemija ir stabilumas, šviesos prieinamumas ir aplinkos drėgmė. Taigi kerpių bendruomenės gali kisti dėl temperatūros ar vandens prieinamumo.
Dėl šios priežasties kerpės yra klimato pokyčių biologiniai rodikliai, kuriuos galima periodiškai stebėti analizuojant tyrimo zonoje esančių kerpių aprėptį ir rūšių turtingumą.
Kerpių kaip bioindikatorių naudojimas klimato pokyčiams turi šiuos privalumus:
- Kasdien matavimai nebūtini.
- Kerpės turi ilgą gyvenimą ir yra plačiai paplitusios.
- Kerpės gali būti stebimos stotyse, esančiose ekstremalių aplinkos sąlygų regionuose.
Kai kurių kerpių fotobiontai taip pat naudojami kaip aplinkos užterštumo bioindikatoriai. Pavyzdžiui, fotobiontas „Coccomyxa“ yra labai jautrus sunkiesiems metalams.
Tipai
Kerpės pasižymi dideliu atsparumu, gebančios įsitvirtinti netinkamoje aplinkoje kitoms gyvoms būtybėms. Tačiau jie taip pat gali būti labai jautrūs žmonių sukeltiems aplinkos trikdžiams.
Kerpės gali būti klasifikuojamos atsižvelgiant į aplinką, kurioje jie auga, jų pH reikalavimus arba maistinių medžiagų, kurias jie paima iš substrato, tipą. Pavyzdžiui, atsižvelgiant į aplinką, kerpės yra suskirstytos į saxicoles, kortikosteroidus, jūrinius, gėlo vandens ir folikulus.
Saksonijos kerpės auga ant uolų. Pavyzdys: Peltula tortuosa, Amandinea coniops, Verrucaria elaeina.
Ant medžių žievės auga kortikos kerpės. Pavyzdžiai: Alectoria spp., Cryptothecia rubrocincta, Evernia spp., Lobaria pulmonaria, Usnea spp.
Jūrų kerpės auga ant uolų, kur plaka bangos. Pavyzdžiai: Arthopyrenia halodytes, Lichina spp., Verrucaria maura.
Gėlavandenės kerpės auga ant uolų, ant kurių teka vanduo. Pavyzdžiai: Peltigera hydrothyria, Leptosira obovata.
Folikulinės kerpės auga ant miško lapų. Šio tipo rūšys tarnauja kaip mikroklimatiniai bioindikatoriai.
Taksonomija
Kadangi kerpės yra polispecifiniai organizmai ir laikomos mikobionto ir mikobionto suma, kerpėms trūksta formalaus statuso gyvų organizmų taksonomijoje. Senoji taksonominė kerpių kaip atskirų darinių klasifikacija susiformavo prieš jų simbiotinį pobūdį.
Dabartinė kerpių taksonomija pagrįsta išskirtinai mikobionto charakteriais ir filogenetiniais ryšiais. Dėl šios priežasties visos kerpės priskiriamos grybeliams.
Šiuo metu kerpių formavimo grybų rūšis, šeimas ir gentis riboja vaisinių kūnų charakteriai. Kerpės su talijomis, nors ir morfologiškai skirtingos, išlieka vieningos toje pačioje šeimoje ar gentyje. Taip pat atsižvelgiama į kitas struktūras, tokias kaip isidiumai ir soreikai.
98% kerpių formų grybų priklauso Phylum Ascomycota. Didžioji dalis likusių rūšių priklauso Phylum Basidiomycota. Kalbant apie fotobiontus, 87% rūšių yra žali dumbliai, 10% - melsvabakterijos, 3% - žali dumbliai ir melsvadumbliai.
Molekuliniai tyrimai leido modifikuoti rūšių sąvoką remiantis morfologija. Antriniai metabolitų tyrimai taip pat leido atskirti morfologiškai panašias rūšis.
Tipinės rūšys
Trofinės grandinės
Kadangi kerpės yra pagrindiniai augintojai, jos tarnauja kaip maistas žolėdžių gyvūnų. Šiaurės Amerikoje ir Eurazijoje stambiųjų žolėdžių žinduolių, tokių kaip šiauriniai elniai ir karibai, maitina kerpės Cladonia rangiferina. Žiemą šie žolėdžiai gali suvalgyti nuo 3 iki 5 kg šios kerpės per dieną.
C. rangiferina, žinoma kaip elnių kerpės, priklauso Lecanoromycetes klasei ir Cladoniaceae šeimai. C. rangifera gali pasiekti tokį dydį, kaip ir tipiški kraujagyslių augalai. Jis yra pilkas su vaisiais panašiu talu.
Cladonia genčiai priklausančios rūšys toleruoja didelę metalų koncentraciją, todėl jos gali laikyti didelę stroncio ir cezio radioaktyviųjų darinių koncentraciją. Gyvūnai vartoja šią kerpę, nes tai gali sukelti žalingą lygį žmonėms, kurie valgo šiuos gyvūnus.
Kvepalų pramonė
Evernia prunastri, žinomas kaip ąžuolo samanos, ir Pseudevernia furfuracea, žinomas kaip medžių samanos, yra kerpių rūšys, svarbios kvepalų pramonėje. Jie priklauso Lecanoromycetes klasei ir Parmeliaceae šeimai.
Abi rūšys yra surenkamos Prancūzijos pietuose, Maroke ir buvusioje Jugoslavijoje, per metus perdirbant apie 9000 tonų. P. furfuracea yra ne tik naudingas kvepalų pramonei, bet ir jautrus užteršimui, todėl naudojamas pramoniniam užterštumui stebėti.
Programos
Kerpėse gausu pigmentų, kurie blokuoja ultravioletinę B (UVB) šviesą. Kerpės melsvabakterėse gausu šio tipo pigmentų, kurie buvo išgryninti ir patentuoti kaip produktas, suteikiantis 80% apsaugą nuo UVB.
Cyanoliquen Collema cristatum, pavyzdžiui, turi pigmento, vadinamą collemin A (ʎ maks = 311 nm), yra mycosporin, kad yra vienas, kad suteikia UVB apsauga (280-315 nm).
Roccellla montagnei yra vaisinis likeris, augantis ant uolų, iš kurio Viduržemio jūros regione gaunami raudoni arba purpuriniai dažai. Kitose kerpėse, tokiose kaip Heteroderma obscurata ir Nephroma laevigatum, yra antrachinonų, naudojamų kaip dažikliai.
Kerpės turi medžiagų, kurias galėtų naudoti farmacijos pramonė. Daugelyje kerpių rūšių yra aktyvūs junginiai, naikinantys bakterijas, pavyzdžiui, Staphylococcus aureus, Pseudomonas aeruginosa, Bacillus subtilis ir Escherichia coli. Be to, kerpės turi didelį priešvėžinių vaistų šaltinį.
Nuorodos
- Galun, M .. Bubrick, P. 1984. Kerpės simbiozės partnerių fiziologinės sąveikos. HF Linskens ir kt. (red.), „Cellular Interactions“, „Springer-Verlag“, Berlynas.
- Lutzoni, F., Miadlikowska, J. Lichens. Dabartinė biologija, 19, 1–2.
- Nash, TH 2008. Kerpių biologija. Kembridžas, Kembridžas.
- Nguyen, KH, Chollet-Krugler, M., Tomasi, S. 2013. UV kerpių apsauginiai metabolitai nuo kerpių ir jų simbiotiniai partneriai. Natūralių produktų ataskaitos, 30, 1490–1508.
- Oksanen, I. 2006. Kerpių ekologiniai ir biotechnologiniai aspektai. Applied Microbiology Biotechnology, 73, 723-734.
- Peksa, O., Kaloud PS 2011. Ar fotobiontai daro įtaką kerpių ekologijai? Aplinkosaugos prioritetų simbiotiniuose žaliuosiuose dumbliuose Asterochloris (Trebouxiophyceae) molekulinė ekologija atvejo tyrimas, 20, 3936–3948.
- Shrestha, G., St. Clair, LL 2013. Kerpės: perspektyvus antibiotikų ir priešvėžinių vaistų šaltinis Phytochemistry Review, 12, 229–244.
- Zedda, L., Gröngröft, A., Schultz, M., Petersen, A., Mills, A., Rambold, G. 2011. Dirvožemio kerpių pasiskirstymo modeliai pagrindinėse Pietų Afrikos biomose. Journal of Arid Environments, 75, 215e220.
