Geotropismo yra gravitacijos įtaka augalų judėjimas. Geotropizmas kilęs iš žodžių „geo“, reiškiančio žemę, ir „tropizmo“, reiškiančio dirgiklio sukeltą judėjimą (Öpik & Rolfe, 2005).
Šiuo atveju dirgiklis yra gravitacija, o kas juda, yra augalas. Kadangi stimulas yra gravitacija, šis procesas taip pat žinomas kaip gravitropizmas (Chen, Rosen, & Masson, 1999; Hangarter, 1997).
Šis reiškinys daugelį metų sukėlė mokslininkų, tyrusių, kaip šis judėjimas vyksta augaluose, smalsumą. Daugybė tyrimų parodė, kad skirtingi augalo plotai auga priešingomis kryptimis (Chen ir kt., 1999; Morita, 2010; Toyota ir Gilroy, 2013).
Pastebėta, kad gravitacijos jėga vaidina pagrindinį vaidmenį augalo dalių orientacijoje: viršutinė dalis, kurią sudaro stiebas ir lapai, auga į viršų (neigiamas gravitropizmas), o apatinę dalį sudaro šaknys, auga žemyn gravitacijos kryptimi (teigiamas gravitropizmas) (Hangarter, 1997).
Šie gravitacijos sukeliami judesiai užtikrina, kad augalai tinkamai atlieka savo funkcijas.
Viršutinė dalis yra nukreipta į saulės šviesą fotosintezei vykdyti, o apatinė - į žemės dugną, kad šaknys galėtų pasiekti jų vystymuisi reikalingą vandenį ir maistines medžiagas (Chen ir kt., 1999). ).
Kaip atsiranda geotropizmas?
Augalai yra ypač jautrūs aplinkai, jie gali įtakoti jų augimą, atsižvelgiant į signalus, kuriuos jie suvokia, pavyzdžiui: šviesą, sunkumą, lietimą, maistines medžiagas ir vandenį (Wolverton, Paya, & Toska, 2011).
Geotropizmas yra reiškinys, vykstantis trimis etapais:
Aptikimas : sunkio suvokimą vykdo specializuotos ląstelės, vadinamos statocistais.
Transdukcija ir perdavimas : fizinis gravitacijos dirgiklis paverčiamas biocheminiu signalu, kuris perduodamas kitoms augalo ląstelėms.
Atsakymas : receptorinės ląstelės auga taip, kad susidaro kreivumas, keičiantis organo orientacijai. Taigi, nepaisant augalo orientacijos, šaknys auga žemyn, o stiebai aukštyn (Masson ir kt., 2002; Toyota ir Gilroy, 2013).
1 pav. Augalo geotropizmo pavyzdys. Atkreipkite dėmesį į šaknų ir stiebo orientacijos skirtumus. Redagavo: Katherine Briceño.
Geotropizmas šaknyse
Šaknies polinkio į gravitaciją fenomenas pirmą kartą buvo tiriamas prieš daugelį metų. Garsioje knygoje „Judėjimo galia augaluose“ Charlesas Darwinas pranešė, kad augalų šaknys linkusios augti gravitacijos link (Ge & Chen, 2016).
Šaknies gale nustatomas sunkis ir ši informacija perduodama į pailgėjimo zoną, kad būtų išlaikyta augimo kryptis.
Jei pakito orientacija gravitacijos lauko atžvilgiu, ląstelės reaguoja keisdamos savo dydį taip, kad šaknies galiukas ir toliau auga ta pačia gravitacijos kryptimi, sukeldamas teigiamą geotropizmą (Sato, Hijazi, Bennett, Vissenberg ir Swarup) , 2017; Wolverton ir kt., 2011).
Darvinas ir Ciesielski pademonstravo, kad šaknų galuose yra struktūra, reikalinga geotropizmui atsirasti, jie šią struktūrą pavadino „dangteliu“.
Jie postulavo, kad dangtelis yra atsakingas už šaknų orientacijos pokyčių nustatymą, atsižvelgiant į sunkio jėgą (Chen ir kt., 1999).
Vėliau atlikti tyrimai parodė, kad dangtelyje yra specialios ląstelės, kurios nusėda gravitacijos kryptimi, šios ląstelės vadinamos statocistomis.
Statocistose yra į akmenį panašių struktūrų, jos vadinamos amiloplastais, nes yra kupinos krakmolo. Amiloplastai, būdami labai tankūs, yra nuosėdos tiesiai šaknų gale (Chen ir kt., 1999; Sato ir kt., 2017; Wolverton ir kt., 2011).
Po paskutinių ląstelių ir molekulinės biologijos tyrimų pagerėjo supratimas apie šaknų geotropizmą valdantį mechanizmą.
Įrodyta, kad šiam procesui reikalingas augimo hormono, vadinamo auksinu, pernešimas, šis pernešimas yra žinomas kaip poliarinio auksino pernešimas (Chen ir kt., 1999; Sato ir kt., 2017).
Tai buvo aprašyta 1920-aisiais Cholodny-Went modelyje, kuriame teigiama, kad augimo kreivės atsiranda dėl nevienodo auksinų pasiskirstymo (Öpik ir Rolfe, 2005).
Geotropizmas stiebuose
Panašus mechanizmas vyksta augalų stiebuose, tuo skirtumu, kad jų ląstelės skirtingai reaguoja į auksiną.
Stiebų ūgliuose vietinės auksino koncentracijos padidinimas skatina ląstelių plėtrą; šaknų ląstelėse vyksta priešingai (Morita, 2010; Taiz ir Zeiger, 2002).
Diferencinis jautrumas auksinui padeda paaiškinti originalų Darvino pastebėjimą, kad stiebai ir šaknys priešingai reaguoja į gravitaciją. Tiek šaknyse, tiek stiebuose auksinas kaupiasi sunkio jėgos link, apatinėje pusėje.
Skirtumas tas, kad kamieninės ląstelės priešingai reaguoja į šaknies ląsteles (Chen et al., 1999; Masson et al., 2002).
Šaknyse ląstelių plėtimasis slopinamas apatinėje pusėje ir susidaro kreivė gravitacijos link (teigiamas gravitropizmas).
Stiebai auksino taip pat kaupiasi apatinėje pusėje, tačiau ląstelių išsiplėtimas padidėja ir atsiranda stiebo kreivumas priešinga sunkio jėgos krypčiai (neigiamas gravitropizmas) (Hangarter, 1997; Morita, 2010; Taiz & Zeiger, 2002).
Nuorodos
- Chen, R., Rosen, E., & Masson, PH (1999). Gravitropizmas aukštuose augaluose. Augalų fiziologija, 120, 343-350.
- Ge, L., & Chen, R. (2016). Neigiamas gravitropizmas augalų šaknyse. Gamtos augalai, 155, 17–20.
- Hangarteris, RP (1997). Gravitacija, šviesa ir augalų forma. Augalas, ląstelės ir aplinka, 20, 796–800.
- Masson, PH, Tasaka, M., Morita, MT, Guan, C., Chen, R., Masson, PH, … Chen, R. (2002). Arabidopsis thaliana: šaknies ir ūglio gravitropizmo tyrimo modelis (p. 1–24).
- Morita, MT (2010). Kryptinis gravitacijos jutimas gravitropizme. Metinė augalų biologijos apžvalga, 61, 705–720.
- Öpik, H., ir Rolfe, S. (2005). Žydinčių augalų fiziologija. („CU Press“, red.) (4-asis leidimas).
- Sato, EM, Hijazi, H., Bennett, MJ, Vissenberg, K., & Swarup, R. (2017). Naujos šaknies gravitropinės signalizacijos įžvalgos. Žurnalas „Experimental Botany“, 66 (8), 2155–2165.
- Taiz, L. ir Zeiger, E. (2002). Augalų fiziologija (3-asis leidimas). „Sinauer Associates“.
- „Toyota“, M., ir Gilroy, S. (2013). Gravitropizmas ir mechaninis signalizavimas augaluose. Amerikos botanikos žurnalas, 100 (1), 111–125.
- Wolverton, C., Paya, AM, ir Toska, J. (2011). Šaknies dangtelio kampas ir gravitropinis atsako greitis yra nesujungti Arabidopsis pgm-1 mutante. Physiologia Plantarum, 141, 373–382.