PAUKŠČIAI: CHARAKTERISTIKOS, TIPAI, SISTEMOS, DAUGINIMASIS - BIOLOGIJA - 2025

Į paukščiai skraido, šilta - blooded, ūkiuose stuburiniams gyvūnams ir gyvūnams. Stuburiniuose gyvūnuose ji yra antra turtingiausia rūšių klasė, kurioje yra daugiau nei 9 700, o ją lenkia tik žuvys. Svarbiausia šios klasės gyvūnų savybė yra viršutinių galūnių modifikavimas sparnais.

Taigi paukščiai užkariavo skirtingų ekosistemų dangų, įskaitant miškus, dykumas, kalnus, pievas. Plunksnos taip pat yra būtina savybė: jei organizmas turi plunksnas, tai yra paukštis.

Šaltinis: pixabay.com

Nors rūšių įvairovė labai įvairi, paukščių morfologija yra vienalytė. Visi turi vienodą anatomiją: sparnus, plunksnas ir keratinizuotą snapą. Šis ryškus vienodumas buvo suvaržytas per visą evoliuciją, greičiausiai dėl skrydžio.

Manoma, kad visos paukščių savybės atsirado dėl natūralios atrankos, teikiant pirmenybę asmenims, kurie geriausiai judėjo oru. Taigi atrodo, kad paukščio anatomija yra „sukurta“ skrydžiui, pradedant nuo jo pneumatizuotų kaulų iki plaučių ir užtikrinant efektyvią medžiagų apykaitą.

Paukščiams būdingas puikus regėjimas. Jie turi didžiulius ir praktiškai nejudrius akių lizdus - tai kompensuoja didelis galvos pasukimas.

Šiuolaikiniai paukščiai yra suskirstyti į dvi pagrindines grupes: paleognatus ir neognatus. Pirmąjį sudaro neskraidantys paukščiai ar Ratitae genties paukščiai. Neognatai savo ruožtu apima likusius paukščius, turinčius galingus skrydžio raumenis.

Zoologijos šaka, tirianti paukščius, vadinama ornitologija, terminas, kilęs iš graikų šaknų ornis = „paukštis“.

Bendrosios savybės

Morfologinės ir fiziologinės savybės

Paukščio morfologija. Vanellus malabaricus pavyzdys. 1-bukas, 2-galvutė, 3-rainelė, 4-mokinys, 5-mantija, 6-žemesnieji dangčiai, 7-žvakutės, 8-dangčiai, 9-tretiniai, 10-šonkauliai, 11-pradiniai, 12-ventiliaciniai, 13. -Thigh, 14-blauzdikaulio-tarsalinis sąnarys, 15-Tarsus, 16-Fingers, 17-Tibia, 18-Belly, 19-Flanks, 20-Chest, 21-Throat, 22-Wattle, 23-Eyestripe. Šaltinis: „Wikimedia Commons“

Paukščiai yra organizmai, kurių priekinės kojos yra modifikuotos skraidyti sparnų pavidalu. Jei palyginsime šias galūnes su sausumos stuburinių galūnėmis, suprasime, kad paukščiai neteko kai kurių falangų, o galūnės tapo pailgos.

Taip pat buvo modifikuotos užpakalinės galūnės, leidžiančios individui plaukti, vaikščioti ar plaukti. Jie turi keturis pirštus, kai kuriais atvejais iki 3 ar 2.

Epidermį dengia plunksnos, o galines galūnes - žvynais. Paukščių liaukos yra retos, nors uodegos gale yra specialios riebios sekrecijos.

Paukščiai yra endoterminiai organizmai, tai yra, jie sugeba reguliuoti savo kūno temperatūrą. Nors žinduoliai taip pat yra endotermos, jie neįgijo šio fiziologinio sugebėjimo iš bendro protėvio, darydami tai konvergencinės evoliucijos pavyzdžiu.

Įvairiose jų sistemose paukščiams būdingas kai kurių organų praradimas ar sumažėjimas. Pavyzdžiui, moterys turi tik vieną kiaušidę ir vieną funkcinį kiaušidę (kairioji). Palyginus su neskraidančiais panašaus dydžio stuburiniais, žarnynas smarkiai sumažėjo.

Tikriausiai šios savybės yra pritaikomos ir leidžia sumažinti masę skrydžio metu.

Kaulų savybės

Paukščių kauluose yra oro ertmės, kurios sumažina gyvūno svorį skrydžio metu. Šis struktūros tipas vadinamas pneumatiniais kaulais. Be svorio, griaučiai yra tvirti, o tai yra būtina norint valdyti skrydį.

Kaukolės kaulai susilieja į vieną pakaušio sąnarį. Jame yra sausgyslių raštas, o žandikaulis buvo modifikuotas į keratinizuotą, buko formos struktūrą be dantų. Vidurinėje ausyje yra tik vienas kaulas.

Uodega redukuojama į struktūrą, vadinamą pygostyle. Krūtinkaulis turi kilį. Šis kaulas funkcionuoja kaip prisitvirtinimo prie raumenų, susijusių su skrydžiu: krūtinės ir supracoracoid.

Kaulas yra tipiška paukščių struktūra, veikianti kaip pavasaris. Šis elementas kaupia energiją taip, kad žemyn nukreiptas atvartas nukreipia atvartą priešinga kryptimi.

Dubens struktūra yra optimali kiaušiniams dėti, ji vadinama opistopubiniu dubeniu.

klasifikacija

Beveik 9 700 paukščių rūšių yra sugrupuotos į daugiau nei 30 rūšių. Klasifikacija, kurią pateiksime žemiau, yra Gill (2006), pakeista Hickman (2001):

„Superorder Paleognathae“

Stručiai. Šaltinis: „HombreDHojalata“, iš „Wikimedia Commons“

Paleognatai yra modernūs paukščiai, turintys primityvų gomurį. Šiai grupei priklauso stručių formos ir panašiai, plotai, emusai, kiviai, be kita ko.

Jį sudaro keturios kategorijos: strutionai, sudaryti iš stručių; Reiformai, kurių nariai yra dvi rūšys iš teritorijų, kurios gyvena Pietų Amerikoje; Dinornithiformes, suformuotos iš trijų kivių rūšių Naujojoje Zelandijoje; ir Tinamiformes tvarka, sudaryta iš beveik 50 Amerikos tinamų, džiuto ar inambú rūšių.

„Neognathae superorder“

Šis supernuodas sudarytas iš daugybės rūšių, turinčių lankstų gomurį. Žemiau mes trumpai apibūdinsime kiekvieną įsakymą, kuris yra neognatų arba "neoaves" dalis.

Passeriformes tvarka : tai gausiausia paukščių tvarka. Jį sudaro 5750 rūšių (daugiau nei pusė paukščių rūšių), paplitusių visame pasaulyje. Joms būdinga falangų padėtis: keturi pirštai, trys išdėstyti į priekį ir vienas atgal. Daugelis jų yra mažo dydžio.

Užsakykite „Anseriformes“ : visame pasaulyje paplitusi maždaug 162 gulbių, žąsų, ančių ir panašių rūšių rūšys. Būdinga kojų adaptacija plaukiant.

Užsisakykite Galliformes : apie 290 kalakutų, putpelių, fazanų ir panašių rūšių. Jos platinimas yra visame pasaulyje. Jos dieta yra žolėdžių. Jų snapai ir kojos yra stiprūs ir sunkūs.

Užsisakykite Sphenisciformes : 17 rūšių pingvinų. Jie yra žinomi dėl savo sugebėjimo plaukti, o sparneliai yra modifikuoti į irklų formas, leidžiančias jiems efektyviai judėti per vandenį.

Gaviiformes rūšys : suformuotos iš meškučių, vandens paukščių grupės.

Užsisakykite Podicipediformes : 22 rūšių paukščiai, turintys nardymo įpročius, populiariai vadinamus daigais, makais ir grabais. Jie paplitę tvenkiniuose, kur jų lizdus galima pamatyti plūduriuojančius.

Užsisakykite Phoenicopteriformes : 5 rūšių labai spalvingų vandens paukščių. Jie paprastai žinomi kaip flamingos. Yra dabartinių ir išnykusių rūšių.

Order Procellariiformes : 112 rūšių paplitimas visame pasaulyje, tai yra pelaginiai paukščiai, apimantys albatrosus, žiedlapius, fulmarus ir panašius dalykus.

Užsisakykite pelecaniformes : 65 rūšių paplitimas visame pasaulyje. Tokia tvarka randame pelikanus, kormoranus, garnius, bobutes ir kt. Jie maitinasi žuvimis.

Ciconiiformes užsakymas : 116 rūšių visame pasaulyje paplitusios. Jiems priskiriami garniai, pelkynai, gandrai, ibis, šaukšteliai, grifai ir kt. Jie pasižymi dideliu kojų ir kaklo pailgėjimu.

Užsisakykite Falconiformes : 304 rūšių paukščiai, paplitę visame pasaulyje. Tai apima erelius, vanagus, vanagus, condorus ir grifus. Šie egzemplioriai turi puikų regėjimą, kuris leidžia jiems sumedžioti grobį.

Užsisakykite „Gruiformes“ : 212 rūšių visame pasaulyje paplitusios rūšys. Tai apima kranus, bėgelius, strypus, galūneles ir panašiai.

Užsisakyk charadriiformes : daugiau nei 350 rūšių paplitusi visame pasaulyje. Tai apima kailius ir kitus kranto paukščius.

Užsisakykite „Columbiformes“ : visame pasaulyje paplitusi apie 300 rūšių. Jie apima balandžius ir išnykusį Dodo. Jie pasižymi trumpomis kaklomis, kojomis ir bukomis.

Užsisakykite „Psittaciformes“ : daugiau nei 350 rūšių paplitusios visame pasaulyje. Jie apima papūgas, parakeetus ir panašiai.

Opisthocomiformes kategorija : tvarka, kurią sudaro viena rūšis; hoazín Opisthocomus hoazín, esantis Amazonės baseine.

Užsisakykite musophagiformes : 23 endeminės rūšys iš Afrikos. Jie yra žinomi kaip „Turacos“.

Cuculiformes užsakymas : visame pasaulyje paplitusi apie 140 rūšių. Tarp jų yra gegutės ir kelininkai.

Užsakomieji strigiformai : apie 180 visame pasaulyje paplitusių naktinių rūšių. Jie apima pelėdas ir panašiai. Jie yra naktiniai plėšrūnai, su tyliu skrydžiu ir puikiu regėjimu.

Užsisakykite Caprimulgiformes : 118 rūšių visame pasaulyje paplitęs. Jie apima podargus, naktinius žygdarbius ir kitus.

Apodiformes užsakymas : visame pasaulyje paplitusi apie 429 rūšys. Apima kolibrius ir šūvius. Jie yra trumpakojai ir greitai pleiskanoja.

Taip pat yra Coliiformes, Trogoniformes, Coraciiformes ir Piciformes užsakymų.

Virškinimo sistema

Paukščiai turi modifikuotą virškinimo sistemą, leidžiančią efektyviai virškinti maistą, ir kompensuoja dantų struktūrų trūkumą. Taip pat maistinės medžiagos įsisavinamos per trumpą laiko tarpą.

Virškinimo sistema turi žandikaulį, kuris padeda susmulkinti maistą, kurį vartoja gyvūnas. Paukščiai turi labai rudimentinę seilių liaukų sistemą, išskiriančią gleives, kad suteptų praeinamą maistą.

Kai kurių paukščių stemplėje yra modifikacija, leidžianti laikyti maistą. Kai kurioms rūšims šis išsiplėtimas yra ne tik saugojimo vieta, bet ir maistingos pieno medžiagos - analogiškos žinduolių pienui - gaminančios maitinančius jauniklius.

Skrandis yra padalintas į du skyrius. Pirmasis yra proventriculus, atsakingas už skrandžio sulčių sekreciją. Antrasis yra žiogas, atsakingas už maistinių medžiagų šlifavimą. Norėdami padėti susmulkinti maistą, paukščiai sunaudoja akmenis ar kitus daiktus, kurie yra laikomi žioge.

Maitinimas

Paukščių dieta yra įvairi. Yra vabzdžių, mėsėdžių rūšių (kurios maitinasi kirminais, moliuskais, vėžiagyviais, žuvimis, žinduoliais ir net kitais paukščiais), nektarijų ir daugelio jų yra visaėdžių.

Paukščio snapo dydis ir forma yra elegantiškai pritaikyti tipiniam jį nešiojančio asmens šėrimo režimui. Pvz., Sėklą vartojantys paukščiai turi trumpus, stiprius bukus, o nevalgomi paukščiai - kaip kolibriai - turi ilgus, plonus bukus, leidžiančius sunaudoti gėlių nektarą.

Plėšrūnai, pavyzdžiui, pelėdos, sudaro mažus organinės medžiagos rutulius, kurių jie negali suvirškinti, pavyzdžiui, plaukus ar kaulus, kuriuos vėliau atgaivina.

Kraujotakos sistema

Paukščio širdies modelis. Wagner Souza e Silva / Veterinarinės anatomijos muziejus, FMVZ USP

Paukščių kraujotakos sistemą sudaro širdis, turinti keturias kameras: du prieširdžius ir du skilvelius. Jis turi dvi cirkuliacijos sistemas, vieną - plaučių, kitą - sisteminę.

Apskritai paukščių kraujotakos sistema mažai skiriasi nuo tipiškos žinduoliams būdingos sistemos.

Paukščių širdies ritmas yra didelis, nustatant atvirkštinį ryšį tarp organizmo dydžio ir dažnio.

Eritrocitai arba raudonieji kraujo kūneliai turi branduolį - skirtingai nuo mūsų, kurie subrendus šiai struktūrai išsigimsta. Fagocitai yra labai aktyvios ląstelės ir dalyvauja žaizdų taisyme bei kitose imuninės sistemos funkcijose.

Nervų sistema

Paukščių nervų sistema yra sudėtinga ir gerai išvystyta. Skiriama dvylika kaukolės nervų porų. Smegenys yra didelės, kaip ir smegenėlės bei optimalios skiltys. Priešingai, smegenų žievė yra silpnai išsivysčiusi.

Kalbant apie jutimo sistemas, kvapas ir skonis daugumoje rūšių nėra veiksmingi. Tačiau yra keletas šio modelio išimčių, kaip ir mėsėdžių ir vandenynų paukščių atveju, kai šie jutimai vaidina pagrindinį vaidmenį šių rūšių gyvensenoje.

Regėjimas paukščiais yra puikus. Jo fotoreceptoriaus organas primena kitų stuburinių gyvūnų akis, nors jis yra didesnis, mažiau sferinis ir praktiškai nejudrus. Norėdami kompensuoti dalinį akių fiksavimą, jie sukūrė neįtikėtiną galvos mobilumo gebėjimą.

Klausa taip pat gera. Ausis yra padalinta į išorinį regioną, vidurinę ausį, turinčią vieną ossicle, kolumelę ir vidinį segmentą su kochlea.

Kvėpavimo sistema

Dėl skrydžio energijos poreikio šių skraidančių stuburinių kvėpavimo sistema turi būti labai efektyvi. Jie turi specializuotas struktūras, vadinamas parabronchi, su oro maišais. Šie organai iš esmės skiriasi nuo kvėpavimo organų, kuriuos aptinkame kituose stuburiniuose.

Paukščiams bronchų šakos baigiasi į vamzdelius panašias struktūras, kuriose vyksta nuolatinis oro srautas - skirtingai nuo maišelio (alveolių) galūnių, kurias matome žinduolių plaučiuose.

Oro maišai sudaro devynių tarpusavyje sujungtų elementų, esančių krūtinėje ir pilve, sistemą. Šių struktūrų funkcija yra skatinti ventiliaciją, kai per plaučius praeina daugiametis oro srautas.

Paukščiams oras patenka per trachėją ir pirminius bronchus, per plaučius ir į užpakalinius oro maišus. Iš ten jis patenka į plaučius ir pro vėjo vamzdį išeina oras. Šis ciklas atitinka pirmąjį iškvėpimą.

Antrojo iškvėpimo metu dalis oro patenka per užpakalinius oro maišus ir į plaučius. Tokiu būdu pakabinamas oras pastumiamas priekinių maišų link. Tada oras palieka gyvūną.

Išskyrimo sistema

Paukščių inkstai yra metanefrininiai, o šlaplė išsiskiria į kloaką. Trijose egzistuojančiose inkstų sistemose inkstų metanefras susideda iš organo, kuris yra prijungtas prie kloaka per Wolffian ortakį, jis yra iš vidurinio krūtinės ląstos ir juosmens segmentų mezodermos.

Pagrindinis atliekų produktas yra šlapimo rūgštis, todėl paukščiai patenka į urikotelių kategoriją. Ši medžiaga labai netirpsta vandenyje, todėl ji nusėda ir susidaro pusiau kietos atliekos, dažnai balkšvos. Paukščiai neturi šlapimo pūslės.

Dauginimas

Visų paukščių lytys yra atskiros, o tręšimas - vidinis. Patinai turi dvi funkcines sėklides, o moterys turi degeneravusią kiaušidę ir dešinįjį kiaušidę. Vyrams tik kelios rūšys turi varpą kaip kopūstinį organą, įskaitant antis, žąsis ir kai kurias paleognates.

Jie visi gamina kiaušinius su kietu lukštu. Kiaušiniai inkubuojami iš išorės: kai kurie tėvai dedami ant jų ir kūno šilumos dėka palaiko optimalią temperatūrą.

Paukščių lyties nustatymo sistemą suteikia ZW lytinės chromosomos (mūsų XY lytinės chromosomos atitikmuo). Skirtingai nuo žinduolių, heterogametinė lytis atitinka moteris. Tai yra, moterys egzemplioriai turi dvi skirtingas chromosomas.

Priklausomai nuo paukščio rūšies, iš kiaušinio gali išdygti aktyvus jaunas individas, galintis apsiginti pats, arba mažas plika, kuriam reikalinga tėvų priežiūra. Pirmasis nepriklausomų viščiukų variantas yra žinomas kaip ikocialiniai viščiukai ir tie, kuriems reikalinga pagalba.

Evoliucija

Evoliucijos biologai paukščių kilmę laiko vienu įspūdingiausių stuburinių evoliucijos pokyčių - kartu su tetrapodo šuoliu iš vandens į žemę.

Fosilijų įrašai parodė daugybę unikalių savybių, kurias randame gyvoms paukščių rūšims, tokias kaip plunksnos ir pastebimas kūno dydžio sumažėjimas.

Manoma, kad paukščių evoliuciją lydėjo skrydžio kilmė, tačiau įtariama, kad kelios savybės, kurias mes siejame su skrydžiu, atsirado dar prieš paukščius.

Archeopteryx

Žinomiausia paukščių kilmės fosilija yra Archeopteryx; Jis yra maždaug varnos dydžio, su snapu, panašiu į šiuolaikinių paukščių, bet su dantimis. Suakmenėjusio gyvūno skeletas primena roplį, su ilga uodega.

Fosilija buvo rasta 1861 m., Praėjus dvejiems metams po rūšies kilmės paskelbimo. Tai turėjo didelę įtaką žiniasklaidai, nes atrodė, kad ši „perėjimo“ fosilija teikia didelę paramą natūralios atrankos teorijai.

Vienintelė savybė, leidžianti iškasenoms nepriskirti klajoklių dinozaurų, yra neginčijama plunksnų buvimas.

Nuo dinozaurų iki paukščių

Akivaizdus paukščių ir roplių panašumas. Tiesą sakant, žinomas zoologas Thomas Huxley paukščius pavadino „šlovintais ropliais“.

Dėl daugybės bendrų savybių, įskaitant ilgą S formos kaklą, akivaizdu, kad paukščiai yra glaudžiai susiję su dinozaurų grupe, vadinama theropods.

Tiesą sakant, dromaeosauridai yra theropod dinozaurai, turintys kailį (sulietą raktikaulį) ir besisukančius bruožus ant riešo kaulų, susijusius su skrydžiu.

Be to, yra fosilijų, siejančių dromaeosauridus su paukščiais. Egzemplioriai yra aiškiai theropod dinozaurai, bet su plunksnomis.

Iš plunksnų formos daroma išvada, kad jos negalėjo būti naudojamos skrydžiui, tačiau galėtų prisidėti prie pradinio slydimo, kitaip dažymas gali turėti socialinių funkcijų, susijusių su mandagumu.

Pritaikymai skrydžiui

Jei išsamiai išnagrinėsime paukščių morfologines ir fiziologines detales, suprasime, kad jie yra mašinos, „suprojektuotos“ skraidyti; Gamtoje niekas nieko „nekonstruoja“, o adaptacijos, kurias stebime, yra natūralios atrankos mechanizmo produktas.

Skrydžio adaptacijos nukreiptos į du tikslus: sumažinti masę proceso metu ir padidinti poslinkį.

Plunksnos

Plunksnos yra epidermio kilmės priedėliai, aptinkami paukščių oda. Kaip mes aptarėme ankstesniame skyriuje, plunksnos atsirado evoliucijos metu tam tikroje dinozaurų grupėje ir buvo išsaugotos net tokiuose paukščiuose, kokius mes matome šiandien.

Jie yra ypač lengvos struktūros, pagaminti iš beta keratino. Ši medžiaga, kurioje gausu cisteino, taip pat yra kitose paukščių struktūrose, tokiose kaip bukas, žvynai ir nagai.

Plunksnos atlieka skirtingas funkcijas. Pagrindinis dalykas yra palengvinti judėjimą oru, dirvožemiu ir vandeniu.

Ji siūlo mechaninę apsaugą nuo vėjo, taip pat šiluminę apsaugą nuo ekstremalių temperatūrų - tiek karštų, tiek šaltų - išvengiant kūno šilumos praradimo šaltoje aplinkoje ir saulės nudegimo karštose vietose.

Skraidantys balandžiai. „Eadweard Muybridge“ (1893 m.)

Dėl savo egzotiškų spalvų ir dizaino plunksnos dalyvauja vaizdinėje komunikacijoje ir socialinėje paukščių sąveikoje. Paprastai moterys pasižymi nepermatomomis ar rafinuotomis spalvomis, o vyrai - ryškiomis spalvomis. Kai kuriais atvejais plunksnos dalyvauja gyvūno maskavime.

Skeletas ir pneumatiniai kaulai

Paukščių skeletas pasižymi tuo, kad yra lengvas, bet ne silpnas. Šiuolaikiniai paukščių kaulai yra ypač subtilūs, su oro ertmėmis, kurių masė mažėja.

Nors paukščiai išsivystė iš organizmų su diapsidinėmis kaukolėmis (dvi laikinos angos), pastebėti šį anatominį modelį šiuolaikiniams paukščiams yra nepaprastai sunku.

Kaukolė yra taip modifikuota, kad susilieja į vieną gabalą, kuris nesiekia 1% visos asmens masės. Kai kurių rūšių kaukolės yra kinetinės, pavyzdžiui, driežai ir gyvatės.

Tačiau tai nereiškia, kad paukščių skeletas yra daug lengvesnis nei panašaus dydžio skraidančio stuburinio. Tiesą sakant, svoriai yra lygiaverčiai. Modifikacija vyksta pagal svorio pasiskirstymą, o ne pagal svorį per se. Viršutinės struktūros yra labai lengvos, o apatinės galūnės - sunkios.

Nuorodos

1. Butleris PJ (2016). Fiziologinis paukščio skrydžio pagrindas. Filosofiniai Londono karališkosios draugijos sandoriai. B serija, Biologijos mokslai, 371 (1704), 20150384.
2. Hickman, CP, Roberts, LS, Larson, A., Ober, WC, & Garrison, C. (2001). Integruoti zoologijos principai. „McGraw“ - kalva.
3. Kardongas, KV (2006). Stuburiniai gyvūnai: lyginamoji anatomija, funkcijos, evoliucija. McGraw-Hill.
4. „Llosa“, ZB (2003). Bendroji zoologija. EUNED.
5. D. Moenas ir Morlonas, H. (2014). Nuo dinozaurų iki šiuolaikinės paukščių įvairovės: pratęsiama adaptyviosios radiacijos laiko skalė. PLoS biologija, 12 (5), e1001854.
6. Parkeris, T. J., ir Haswellas, WA (1987). Zoologija. Chordatai (2 tomas). Aš atbuline eiga.
7. Randall, D., Burggren, WW, Burggren, W., French, K., & Eckert, R. (2002). Eckert gyvūnų fiziologija. Macmillanas.
8. Rauhut, O., Foth, C., & Tischlinger, H. (2018). Seniausias archeopteryxas (Theropoda: Avialiae): naujas egzempliorius iš Kimmeridgiano / Titono sienos Schamhaupten, Bavarijoje. „PeerJ“, 6, e4191.
9. Webb, JE, Wallwork, JA, ir Elgood, JH (1979). Gyvų paukščių gidas. „Macmillan Press“.
10. Wyles, JS, Kunkel, JG ir Wilson, AC (1983). Paukščiai, elgesys ir anatominė raida. Nacionalinės mokslų akademijos leidiniai, 80 (14), 4394-4397.