AKSONEMA: CHARAKTERISTIKOS IR SUDĖTIS - BIOLOGIJA - 2025

Ašiniai gija chromosomos yra vidaus Citoskeletas struktūra blakstiena ir Žiuželis remiantis mikrovamzdeliai ir kad duoda judėjimą jiems. Jos struktūrą sudaro plazminės membranos, supančios centrinius mikrotubules ir devynias periferinių mikrotubulų poras.

Aksononema yra už ląstelės ir yra pritvirtinta ląstelės viduje per pagrindinį kūną. Jos skersmuo yra 0,2 μm, o jo ilgis gali būti nuo 5–10 μl žieve iki kelių mm kai kurių rūšių žiedynuose, nors paprastai jų ilgis yra 50–150 μm.

Perdavimo elektronų mikroskopo vaizdas. Skyrius per izoliuotą Chlamydomonas sp. Paimta ir redaguota iš: „Dartmouth“ elektroninio mikroskopo priemonė, Dartmuto koledžas.

Avarinių žievių ir žvakučių struktūra yra labai konservatyvi visuose eukariotiniuose organizmuose, pradedant Chlamydomonas mikrodumbliais ir baigiant žmogaus spermatozoidais.

charakteristikos

Daugelio cilia ir flagella aksonų konfigūracija yra žinoma kaip „9 + 2“, tai yra, devynios periferinių mikrotubulų poros, supančios centrinę porą.

Kiekvienos poros mikrotubulai yra skirtingo dydžio ir sudėties, išskyrus centrinę porą, kurioje abu mikrotubulai yra panašūs. Šie kanalėliai yra stabilios struktūros, galinčios atsispirti plyšiams.

Mikrodalelės yra poliarizuotos ir visos turi vienodą išdėstymą, jų „+“ galas yra ties smailės viršūne, o „-“ galas yra iš esmės.

Struktūra ir sudėtis

Kaip mes jau pažymėjome, ašonemos struktūra yra 9 + 2 tipo. Mikrotubulėliai yra ilgos cilindrinės struktūros, sudarytos iš protofilių. Protofilamentai, savo ruožtu, yra sudaryti iš baltymų subvienetų, vadinamų alfa tubulinu ir beta tubulinu.

Kiekvieno protofilamento viename gale yra alfa tubulino vienetas, o kitame gale yra beta tubulino vienetas. Pabaiga su beta tubulino terminalu yra vadinama „+“ pabaiga, kita pabaiga būtų „-“ pabaiga. Visi tos pačios mikrotubulės protofilamenai yra orientuoti tuo pačiu poliškumu.

Mikrotubuliuose, be tubulinų, yra ir baltymų, vadinamų su mikrotubuliais susijusiais baltymais (MAP). Iš kiekvienos periferinių mikrotubulių poros mažiausią (mikrotubulą A) sudaro 13 protofilių.

B mikrotubulyje yra tik 10 protofilių, tačiau jis yra didesnis nei A mikrotubulius. Centrinė mikrotubulų pora yra tokio paties dydžio ir kiekviena iš jų susideda iš 13 protofilių.

Ši centrinė mikrotubulų pora yra uždengta centrinio apvalkalo, baltymo pobūdžio, kuris radialiniais spinduliais sujungs A periferinius mikrotubules. Kita vertus, kiekvienos poros mikrotubulus A ir B sujungia baltymas, vadinamas nexinu.

Mikrotubuliai Dalis taip pat yra rankos pora, sudaryta iš baltymo, vadinamo dyneinu. Šis baltymas yra atsakingas už ATP turimos energijos naudojimą, kad būtų galima judinti žieves ir žiedlapius.

Išoriškai aksoneme yra uždengta ciliarinė arba pleiskaninė membrana, kurios struktūra ir sudėtis yra tokia pati kaip ląstelės plazminės membranos.

Supaprastintas aksonos skerspjūvio vaizdas. Paimta ir redaguota iš: „AaronM“ angliškoje Vikipedijoje.

„9 + 2“ ašonemos modelio išimtys

Nors aksonų „9 + 2“ sudėtis yra labai konservuota daugumoje eukariotinių žievių ir (arba) išsiplėtusių ląstelių, yra keletas šio modelio išimčių.

Kai kurių rūšių spermoje prarandama centrinė mikrotubulų pora, todėl „9 + 0“ konfigūracija. Flagellar judėjimas šiuose spermatozoiduose, atrodo, nedaug skiriasi nuo to, kuris stebimas normalios konfigūracijos aksonose, todėl manoma, kad šie mikrotubulai vaidina svarbų vaidmenį judant.

Šis aksonų modelis buvo pastebėtas tokių rūšių kaip Lycondontis žuvų ir Myzostomum genties anelidų spermoje.

Kita aksonų konfigūracija yra „9 + 1“ konfigūracija. Šiuo atveju yra vienas centrinis mikrotubulys, o ne pora. Tokiais atvejais centrinis mikrotubulys yra smarkiai modifikuotas, turėdamas kelias koncentrines sienas.

Šis aksonų modelis pastebėtas kai kurių rūšių plokščiųjų kirmėlių vyrų lytinėse ląstelėse. Tačiau šių rūšių gyvūnams šis aksonų schema nepasikartoja kitose organizmų pūkuotose ar išplatintose ląstelėse.

Aksonono judėjimo mechanizmas

Flagella judėjimo tyrimai parodė, kad flagella lenkimas vyksta nesutraukiant ar sutrumpinant aksonos mikrotubules. Dėl šios priežasties citologas Peteris Satir pasiūlė flagellar judėjimo modelį, pagrįstą mikrotubulų poslinkiu.

Pagal šį modelį judėjimas pasiekiamas dėl to, kad iš kiekvienos poros pasislenka po vieną mikrotubulą jo partneryje. Šis modelis yra panašus į miozino grandinių slydimą ant aktino raumenų susitraukimo metu. Judėjimas vyksta esant ATP.

Dyneino rankos pritvirtintos prie kiekvienos poros mikrotubulų A, kurių galai nukreipti į mikrotubulą B. Judėjimo pradžioje dyneino rankos prilimpa prie mikrotubulinio B tvirtinimo vietos. Tada įvyksta pokyčiai dinamino, kuris varikliui B mažina mikrotubulą, konfigūracija.

„Nexin“ abu mikrotubulus laiko arti vienas kito. Vėliau, dyneino rankos atsiskiria nuo mikrotubulų B. Tada jis vėl prisijungs, kad pakartotų procesą. Šis slydimas vyksta pakaitomis tarp vienos ašonemos pusės ir kitos.

Šis kintamasis poslinkis vienoje aksonomemos pusėje lemia, kad ciliumas arba žvynelis pirmiausia pasislenka į vieną pusę, o paskui į priešingą pusę. Satir flagellar judėjimo modelio pranašumas yra tas, kad jis paaiškintų priedėlio judėjimą nepriklausomai nuo axoneme mikrotubulų aksonų konfigūracijos.

Ligos, susijusios su aksoneme

Yra keletas genetinių mutacijų, kurios gali sukelti nenormalų aksonos vystymąsi. Šie anomalijos, be kita ko, gali būti vienos iš vidinių ar išorinių dyneino sruogų, centrinių mikrotubulų arba radialinių spindulių trūkumas.

Tokiais atvejais išsivysto sindromas, vadinamas Kartagenerio sindromu, kai jį kenčiantys žmonės yra nevaisingi, nes spermatozoidai negali judėti.

Šiems pacientams vidaus organai vystosi apverstoje padėtyje, palyginti su normalia padėtimi; pavyzdžiui, širdis, esanti dešinėje kūno pusėje, ir kepenys, kairėje. Ši būklė yra žinoma kaip situs inversus.

Sergantys Kartagenerio sindromu taip pat linkę į kvėpavimo takų ir sinusų infekcijas.

Kita liga, susijusi su nenormaliu aksonų vystymusi, yra policistinė inkstų liga. Tokiu būdu inkstuose išsivysto daugybė cistų, kurios sunaikina inkstus. Ši liga atsiranda dėl genų, koduojančių baltymus, vadinamus policistinais, mutacijos.

Nuorodos

1. M. Porter ir W. Sale (2000). 9 + 2 ašoneme įtvirtinti daugybiniai vidiniai rankos dyneinai ir kinazių bei fosfatazių tinklas, kontroliuojantis judrumą. Ląstelių biologijos žurnalas.
2. „Axoneme“. Vikipedijoje. Atkurta iš en.wikipedia.org.
3. G. Karpas (2008). Ląstelių ir molekulių biologija. Sąvokos ir eksperimentai. 5 ^-asis leidimas. John Wiley & Sons, Inc.
4. „SL Wolfe“ (1977). Ląstelių biologija. „Ediciones Omega“, SA
5. T. Ishikawa (2017). „Axoneme“ struktūra iš „Motile Cilia“. Šaltojo pavasario uosto biologinės perspektyvos.
6. „RW Linck“, H. Chemes ir DF „Albertini“ (2016). Aksoneme: spermatozoidų ir žiaunų bei susijusių ciliopatijų, sukeliančių nevaisingumą, varomasis variklis. Pagalbinio apvaisinimo ir genetikos žurnalas.
7. S. Resino (2013). Citoskeletas: mikrotubulėliai, žievės ir žiogeliai. Atkurta iš epidemiologiamolecular.com