- Istorinė perspektyva
- charakteristikos
- Struktūra
- Veiksmo mechanizmas
- Funkcijos ir poveikis augalams
- Vandens stresas
- Sėklos ramybė
- Sėklų daigumas: abscisinės rūgšties pašalinimas
- Abscisių įvykiai
- Stulbinamas augimas
- Širdies ritmai
- Galimas panaudojimas
- Nuorodos
Abscizi rūgšties (ABA) yra vienas iš pagrindinių hormonų augalų. Ši molekulė dalyvauja svarbiuose fiziologiniuose procesuose, tokiuose kaip sėklų daigumas ir tolerancija aplinkos poveikiui.
Istoriškai absciso rūgštis buvo siejama su lapų ir vaisių (taigi jos pavadinimo) absciso procesu. Tačiau šiandien pripažįstama, kad ABA tiesiogiai nedalyvauja šiame procese. Tiesą sakant, daugelis tradicinių funkcijų, priskirtų hormonams, buvo užginčytos šiuolaikinėmis technologijomis.
Šaltinis: Charlesy („talkcontribs“), iš „Wikimedia Commons“
Augalo audiniuose vandens trūkumas praranda augalų struktūrų turgorą. Šis reiškinys stimuliuoja ABA sintezę, sukeldamas adaptacinio tipo reakcijas, tokias kaip stomos uždarymas ir genų ekspresijos modelio modifikavimas.
ABA taip pat buvo išskirtas iš grybelių, bakterijų ir kai kurių metazoanų, įskaitant žmones, nors šioms ligoms specifinė molekulės funkcija nebuvo nustatyta.
Istorinė perspektyva
Nuo pirmųjų atradimų medžiagų, kurios galėjo veikti kaip „augalų hormonai“, pradėta įtarti, kad turi būti augimą slopinanti molekulė.
1949 m. Ši molekulė buvo izoliuota. Aktyvių pumpurų tyrimo dėka buvo galima nustatyti, kad juose yra didelis kiekis potencialiai slopinančios medžiagos.
Tai buvo atsakinga už auksino (augalinio hormono, žinomo daugiausia dėl jo dalyvavimo augime), veikiančio avižų koleoptilių, veikimą.
Dėl savo slopinamųjų savybių ši medžiaga iš pradžių buvo vadinama dorminu. Vėliau kai kurie tyrėjai nustatė medžiagas, galinčias padidinti lapų, o taip pat ir vaisių, abscisą. Vienas iš šių dorminų buvo chemiškai identifikuotas ir pavadintas „abscisinu“ - pagal jo veikimą absciso metu.
Šie tyrimai leido patvirtinti, kad vadinamieji dorminai ir abscisinai buvo chemiškai ta pati medžiaga, ir ji buvo pervadinta „abscisinės rūgšties“ pavadinimu.
charakteristikos
Abscisinė rūgštis, sutrumpintai vadinama ABA, yra augalų hormonas, dalyvaujantis tokiose fiziologinėse reakcijose, kaip reagavimas į aplinkos streso laikotarpius, embriono brendimas, ląstelių dalijimasis ir pailgėjimas, daigus darant.
Šis hormonas randamas visuose augaluose. Jo taip pat galima rasti kai kuriose labai specifinėse grybų rūšyse, bakterijose ir kai kuriuose metazoanuose - nuo cnidarijų iki žmonių.
Jis sintetinamas augalų plastidžių viduje. Šio anabolinio kelio pirmtakas yra molekulė, vadinama izopentenilpirofosfatu.
Paprastai jis gaunamas iš apatinių vaisių dalių, ypač apatinėje kiaušidės srityje. Abscisinės rūgšties koncentracija padidėja, kai artėja vaisiai.
Jei absciso rūgštis eksperimentiškai uždedama daliai vegetatyvinių pumpurų, lapinės primordijos virsta katafiliais, o pumpurai tampa žiemojančia struktūra.
Augalų fiziologinės reakcijos yra sudėtingos ir juose dalyvauja įvairūs hormonai. Pavyzdžiui, atrodo, kad giberilinai ir citokininai daro kontrastingą poveikį absciso rūgščiai.
Struktūra
Struktūriškai abscizi rūgšties molekulė, turi 15 anglies atomų ir jo formulė yra C 15 H 20 O 4 , kur anglies 1 'turi optinį aktyvumą.
Tai silpna rūgštis, kurios pKa yra arti 4,8. Nors yra keli šios molekulės cheminiai izomerai, aktyvioji forma yra S - (+) - ABA, turinti 2-cis -4-trans šoninę grandinę. R forma parodė aktyvumą tik kai kuriuose bandymuose.
Veiksmo mechanizmas
ABA būdingas labai sudėtingas veikimo mechanizmas, kuris nebuvo visiškai atskleistas.
Dar nepavyko nustatyti ABA receptorių, tokių kaip kiti hormonai, tokie kaip auksinai ar giberelinai. Tačiau atrodo, kad kai kurie membranos baltymai, pavyzdžiui, GCR1, RPK1, yra signalizuojami apie hormonus.
Be to, yra žinomas didelis skaičius antrųjų pasiuntinių, dalyvaujančių perduodant hormono signalą.
Galiausiai buvo nustatyti keli signalizacijos keliai, tokie kaip PYR / PYL / RCAR receptoriai, 2C fosfatazės ir SnRK2 kinazės.
Funkcijos ir poveikis augalams
Abscisino rūgštis buvo susijusi su daugybe svarbiausių augalų procesų. Tarp pagrindinių jos funkcijų galime paminėti sėklos vystymąsi ir daigumą.
Jis taip pat dalyvauja reaguojant į ekstremalias aplinkos sąlygas, tokias kaip šaltis, sausra ir regionai, kuriuose yra didelė druskos koncentracija. Žemiau aprašysime tinkamiausią:
Vandens stresas
Buvo akcentuojamas šio hormono dalyvavimas esant vandens stresui, kai hormono padidėjimas ir genų raiškos modelio pasikeitimas yra būtini augalo reakcijai.
Kai sausra paveikia augalą, galima tai įrodyti, nes lapai pradeda nudžiūti. Šiuo metu abscisinė rūgštis keliauja į lapus ir kaupiasi juose, todėl stomata uždaroma. Tai į vožtuvus panašios struktūros, tarpininkaujančios dujų mainams augaluose.
Abscisinė rūgštis veikia kalcį: molekulė, galinti veikti kaip antrasis pasiuntinys. Dėl to padidėja kalio jonų kanalų, esančių už stomatą sudarančių ląstelių, vadinamų sargybinėmis ląstelėmis, plazmos membranos, atidarymas.
Taigi labai prarandamas vanduo. Dėl šio osmosinio reiškinio augalas praranda turgorą, todėl jis atrodo silpnas ir suglebęs. Siūloma, kad ši sistema veiktų kaip įspėjamasis sausros proceso aliarmas.
Be stomatalinio uždarymo, šis procesas taip pat apima daugybę atsakymų, kurie pakeičia genų ekspresiją, paveikdami daugiau nei 100 genų.
Sėklos ramybė
Sėklos ramybė yra adaptyvus reiškinys, leidžiantis augalams atsispirti nepalankioms aplinkos sąlygoms, nesvarbu, ar tai būtų šviesa, vanduo, temperatūra. Neaugant šiomis stadijomis, augalo augimas užtikrinamas tais laikais, kai palankesnė aplinka.
Norint, kad sėkla sudygtų rudens viduryje ar vasaros viduryje (jei tokiu būdu tai daroma, šansai išgyventi yra labai menki), reikalingas sudėtingas fiziologinis mechanizmas.
Istoriškai buvo manoma, kad šis hormonas vaidina lemiamą vaidmenį sustabdant daigumą laikotarpiais, kurie kenkia augimui ir vystymuisi. Nustatyta, kad abscisinės rūgšties kiekis sėklos brendimo metu gali padidėti iki 100 kartų.
Šie dideli šio augalo hormono kiekiai slopina dygimo procesą ir, savo ruožtu, skatina baltymų, kurie padeda atspari dideliam vandens trūkumui, susidarymą.
Sėklų daigumas: abscisinės rūgšties pašalinimas
Kad sėkla sudygtų ir baigtųsi gyvavimo ciklas, absciso rūgštis turi būti pašalinta arba inaktyvuota. Yra keli būdai šiam tikslui pasiekti.
Pvz., Dykumose absciso rūgštis pašalinama lietaus metu. Kitos sėklos turi šviesos ar temperatūros dirgiklius, kad inaktyvintų hormoną.
Dygimo procesą lemia hormonų pusiausvyra tarp abscisinės rūgšties ir giberilinų (kito plačiai žinomo augalų hormono). Pagal tai, kuri medžiaga daržovėje vyrauja, dygimas įvyksta arba ne.
Abscisių įvykiai
Šiandien yra įrodymų, patvirtinančių mintį, kad absciso rūgštis nedalyvauja pumpurų ramybėje, ir ironiška, kaip gali pasirodyti, ir lapų abscisuose - procesas, iš kurio ji gauna savo pavadinimą.
Šiuo metu žinoma, kad šis hormonas tiesiogiai nekontroliuoja absceso reiškinio. Didelis rūgšties kiekis parodo jos vaidmenį skatinant senėjimą ir atsaką į stresą, įvykius, vykstančius prieš abscisą.
Stulbinamas augimas
Abscisinė rūgštis veikia kaip augimo hormonų antagonistas (tai yra, ji atlieka priešingas funkcijas): auksinai, citicininai, giberilinai ir brassinosteroidai.
Dažnai šis antagonistinis ryšys apima daugybinius ryšius tarp abscisinės rūgšties ir įvairių hormonų. Tokiu būdu augale organizuojamas fiziologinis rezultatas.
Nors šis hormonas buvo laikomas augimo inhibitoriumi, vis dar nėra jokių konkrečių įrodymų, kurie galėtų visiškai pagrįsti šią hipotezę.
Yra žinoma, kad jauni audiniai turi daug abscisinių rūgščių, o mutantai, kurių organizme trūksta šio hormono, yra nykštukai: daugiausia dėl jų gebėjimo sumažinti prakaitavimą ir dėl perdėto etileno gamybos.
Širdies ritmai
Nustatyta, kad abscisinės rūgšties kiekis augaluose kasdien svyruoja. Manoma, kad dėl šios priežasties hormonas gali veikti kaip signalinė molekulė, leidžianti augalui numatyti šviesos, temperatūros ir vandens kiekio svyravimus.
Galimas panaudojimas
Kaip minėjome, abscisinės rūgšties sintezės būdas yra labai susijęs su hidrinio streso poveikiu.
Dėl šios priežasties šis kelias ir visa grandinė, dalyvaujanti genų ekspresijos reguliavime, ir fermentai, dalyvaujantys šiose reakcijose, yra potencialus taikinys genetiškai inžinerijos būdu generuoti variantus, kurie sėkmingai toleruoja didelę druskos koncentraciją ir vandens trūkumas.
Nuorodos
- Campbell, NA (2001). Biologija: sąvokos ir santykiai. „Pearson Education“.
- Finkelstein, R. (2013). Abscisinės rūgšties sintezė ir atsakas. Arabidopsis knyga / Amerikos augalų biologų draugija, 11.
- Gómez Cadenas, A. (2006). Fitohormonai, metabolizmas ir veikimo būdas, Aurelio Gómez Cadenas, Pilar García Agustín editores. Mokslai.
- Himmelbach, A. (1998). Signalizacija apie abscisinės rūgšties poveikį augalų augimui reguliuoti. Londono karališkosios draugijos filosofiniai sandoriai: Biologijos mokslai, 353 (1374), 1439–1444.
- Nambara, E., ir Marion-Poll, A. (2005). Abscisinės rūgšties biosintezė ir katabolizmas. Annu. Rev. Plant Biol., 56, 165–185.
- Ravenas, PHE, Ray, F. ir Eichhornas, SE augalų biologija. Redakcijos revertas.