Fosfatido rūgšties arba phosphatidate , yra fosfolipidas priklausantį glycerophospholipids arba phosphoglycerides, kurių yra visose biologinių membranų šeimos. Tai paprasčiausias fosfolipidas ir veikia kaip pirmtakas kitiems sudėtingesniems glicerofosfolipidams, nors jo nėra dideliais kiekiais.
Pavyzdžiui, E. coli jis sudaro mažiau kaip 0,5% visų fosfolipidų plazmos membranoje ir greitai keičiasi dėl savo kaip biosintetinio tarpinio produkto vaidmens.
Fišerio atstovavimas fosfatidinėms rūgštims (šaltinis: „Mzaki“ per „Wikimedia Commons“)
Šis pirmtako fosfolipidas susidaro acilinant glicerolio 3-fosfato hidroksilo grupes dviem aktyvintomis riebalų rūgšties molekulėmis ir, manoma, jo yra beveik visose biologinėse membranose.
Kardiolipinas, svarbus fosfolipidas, esantis mitochondrijų membranoje ir bakterijų bei archajos plazminėje membranoje, yra sudarytas iš dviejų fosfatidinės rūgšties molekulių, prijungtų prie glicerolio molekulės.
Lizofosfatidinė rūgštis, tai yra, fosfatidinės rūgšties molekulė, kurioje nėra acilo grupės, dalyvauja kaip tarpinė molekulė daugelyje tarpląstelinių signalizacijos procesų.
Cheminė struktūra
Kaip ir dauguma fosfolipidų, fosfatidinė rūgštis yra amfipatinė molekulė, turinti du priešingo hidrofiliškumo galus: hidrofilinį polinį galą ir hidrofobines apoliarines uodegas.
Kaip aptarta aukščiau, tai yra paprasčiausias fosfolipidas, nes jo „galvą“ arba polinę grupę sudaro tik fosfato grupė, kuri yra prijungta prie anglies 3-ioje glicerolio molekulės vietoje.
Jų apoliarinės uodegos yra suformuotos dviem riebiųjų rūgščių grandinėmis, esterintomis angliavandeniliais glicerolio 3-fosfato 1 ir 2 padėtyse. Šios riebalų rūgštys turi skirtingą ilgį ir prisotinimo laipsnį.
Paprastai prijungtų riebiųjų rūgščių ilgis svyruoja nuo 16 iki 24 anglies atomų; ir nustatyta, kad riebalų rūgštis, prijungta prie anglies 2, paprastai yra nesočiosios (yra anglies-anglies dvigubų jungčių buvimas), nors tai priklauso nuo svarstomo organizmo, nes augalų plastidžiuose tai yra sočiųjų riebalų rūgštis.
Biosintezė
Biosintetinė fosfatidinės rūgšties sintezė yra kitų glicerofosfolipidų sintezės taškas. Jis prasideda riebiųjų rūgščių aktyvacija pridedant CoA porcijos - reakcijos, katalizuojamos acil-CoA sintetazės, kuri gamina acil-CoA.
Endoplazminiame retikulume ir mitochondrijose yra įvairių šio fermento izoformų, tačiau reakcijos vyksta panašiai kaip prokariotuose.
Pirmasis „įpareigotas“ biosintetinio kelio žingsnis yra acil-CoA molekulės perkėlimas į 3 glicerolio fosfatą - reakcija, katalizuojama glicerolio 3-fosfato aciltransferazės, susijusios su mitochondrijų išorine membrana ir retikuliu. endoplazminė.
Manoma, kad šios reakcijos produktas, lizofosfatidinė rūgštis (nes ji turi tik vieną angliavandenilių grandinę), iš mitochondrijų perkeliamas į endoplazminį retikulumą, kad būtų galima įvykdyti antrąją acilinimo reakciją.
Grafinė fosfatidų rūgšties sintezės santrauka (Šaltinis: Krišnavedala per „Wikimedia Commons“)
Fermentas, katalizuojantis šį žingsnį, yra žinomas kaip 1-acilglicerolio 3-fosfato aciltransferazė, kurios gausu endoplazminio retikulumo membranoje ir kuri specialiai nesočiųjų riebalų rūgštis perkelia į anglį 1-acilglicerolio 3-fosfato molekulės 2 padėtyje.
Tokiu būdu suformuota fosfatidinė rūgštis gali būti hidrolizuota fosfatidinės rūgšties fosfataze iki 1,2-diacilglicerolio, kuris vėliau gali būti naudojamas fosfatidilcholino ir fosfatidil-etanolamino sintezei.
Kiti gamybos būdai
Alternatyvus fosfatidinės rūgšties gamybos būdas, apimantis 1,2-diacilglicerolio molekulių „perdirbimą“, yra susijęs su specifinių kinazės fermentų, perkeliančių fosfato grupes į anglį 3-ojo diacilglicerolio padėtyje, dalyvavimu.
Kitas iš kitų fosfolipidų hidrolizės, katalizuojami fermentų, žinomų kaip fosfolipazės. Šio proceso pavyzdys yra fosfatidinės rūgšties gamyba iš fosfatidilcholino dėka fosfolipazės D, kuri hidrolizuoja ryšį tarp cholino ir 1,2-diacilglicerolio 3-fosfato fosfato grupės.
Biosintezė augaluose
Fosfatidinės rūgšties gamyba augaluose yra susijusi su keturiais skirtingais augalų ląstelių skyriais: plastidais, endoplazminiu retikulumi, mitochondrijomis ir Golgi kompleksu.
Pirmasis kelio žingsnis yra tas pats, kaip aprašyta anksčiau, ir glicerolio 3-fosfato aciltransferazė dalyvauja kiekviename skyriuje, kad aktyvuoto acil-CoA grupę perkeltų į glicerolio 3-fosfato molekulės 1 anglį.
Sintezę užbaigia fermentas, vadinamas lizofosfatidinės rūgšties aciltransferaze po to, kai kita acilo grupė perkeliama į lizofosfatidinės rūgšties C3 padėtį.
Augalų plastidžuose šis fermentas selektyviai perduoda atitinkamo ilgio sočiųjų riebalų rūgščių, turinčių 16 anglies atomų, kiekį. Tai yra ypatingas šių organelių sintezuotų lipidų atributas.
funkcijos
Fosfatidinė rūgštis yra daugelio organizmų fosfolipidų, galaktolipidų ir trigliceridų pirmtakas. Todėl tai yra būtina ląstelė, molekulė, nors ji neatlieka tiesioginių struktūrinių funkcijų.
Gyvūnams vienas iš jo fermentinės hidrolizės produktų, 1,2-diacilglicerolis, yra naudojamas triacilgliceridų arba trigliceridų susidarymui, jį transesterinant su trečiąja aktyvuota riebalų rūgšties molekule (susijusia su CoA dalimi).
Trigliceridai yra svarbios energijos atsargų molekulės gyvūnams, nes juose esančių riebalų rūgščių oksidacija išskiria didelius energijos kiekius ir pirmtakus bei tarpinius produktus kituose metabolizmo keliuose.
Kitas jos hidrolizės produktas, lizofosfatidinė rūgštis, yra svarbus antrasis tarpląstelinis tarpląstelinių signalų perdavimo būdas, susijęs su jo prisijungimu prie receptorių kitų ląstelių, dalyvaujančių navikogenezėje, angiogenezėje ir imuninėse reakcijose, paviršiuje.
Jos, kaip signalinės molekulės, funkcijos apima dalyvavimą ląstelių proliferacijos indukcijoje, sumažėjusią apoptozę, trombocitų agregaciją, lygiųjų raumenų susitraukimą, chemotaksį, naviko ląstelių invaziją ir kt.
Bakterijose fosfatidinė rūgštis yra būtina vykstant membranų fosfolipidų mainų procesui, kuris aprūpina ląstelę „osmoprotekcinėmis“ molekulėmis, žinomomis kaip „iš membranos išgaunami oligosacharidai“.
Nuorodos
- Koolman, J., & Roehm, K. (2005). Spalvotas biochemijos atlasas (2-asis leidimas). Niujorkas, JAV: Thieme.
- Luckey, M. (2008). Membranos struktūrinė biologija: su biocheminiais ir biofizikiniais pagrindais. Cambridge University Press
- Mathews, C., van Holde, K., ir Ahern, K. (2000). Biochemija (3-asis leidimas). San Franciskas, Kalifornija: Pearsonas.
- Murray, R., Bender, D., Botham, K., Kennelly, P., Rodwell, V., & Weil, P. (2009). Harperio iliustruota biochemija (28-asis leidimas). „McGraw-Hill Medical“.
- Nelsonas, D. L. ir Coxas, MM (2009). Lehningerio biochemijos principai. „Omega“ leidimai (5-asis leidimas). https://doi.org/10.1007/s13398-014-0173-7.2
- Rawn, JD (1998). Biochemija. Burlingtonas, Masačusetsas: Neilo Pattersono leidykla.
- „Vance“, JE ir „Vance“, DE (2008). Lipidų, lipoproteinų ir membranų biochemija. In New Comprehensive Biochemistry, 36 tomas (4-asis leidimas). Elsevier.