RIEBALŲ RŪGŠTYS: STRUKTŪRA, TIPAI, FUNKCIJOS, BIOSINTEZĖ - BIOLOGIJA - 2025

Kad riebalų rūgštys yra organiniai makromolekulės, gautos iš angliavandenilių, kurie yra sudaryti iš ilgų grandinių iš anglies atomų ir vandenilio, turinčio hidrofobiškumo (yra riebaluose tirpi) ir yra struktūrinis pagrindas riebalų ir lipidų.

Tai yra labai įvairios molekulės, kurios skiriasi viena nuo kitos pagal angliavandenilių grandinių ilgį ir jų dvigubų jungčių buvimą, skaičių, vietą ir (arba) konfigūraciją.

Bendroji sočiųjų riebalų rūgščių schema (Šaltinis: Laghi.l per „Wikimedia Commons“)

Gyvūnų, augalų, grybų ir mikroorganizmų, tokių kaip bakterijos ir mielės, lipiduose aprašyta daugiau kaip 100 skirtingų riebalų rūgščių klasių, kurios laikomos rūšimis ir audiniais specifinės daugumoje gyvų dalykų.

Aliejai ir riebalai, kuriuos žmogus vartoja kasdien, nesvarbu, ar jie yra gyvulinės, ar augalinės kilmės, daugiausia sudaryti iš riebalų rūgščių.

Įvadas

Sviestą, be kita ko, iš esmės sudaro riebalų rūgštys (Šaltinis: „Africa Studio“, per pixabay.com)

Riebalų rūgšties molekulės atlieka svarbias funkcijas ląstelių lygyje, todėl jos yra pagrindiniai komponentai ir, kadangi kai kurių jų negali susintetinti gyvūnai, jos turi būti gaunamos iš dietos.

Riebalų rūgštys yra nedažnos kaip laisvos rūšys ląstelių citozolyje, todėl jos paprastai randamos kaip kitų molekulinių konjugatų, tokių kaip:

- Lipidai, esantys biologinėse membranose.

- trigliceridai arba riebalų rūgščių esteriai, kurie yra atsargos augalams ir gyvūnams.

- Vaškai, kurie yra kietieji ilgų grandinių riebalų rūgščių ir alkoholių esteriai.

- Kitos panašios medžiagos.

Gyvūnams riebalų rūgštys kaupiamos ląstelių citoplazmoje kaip maži riebalų lašeliai, sudaryti iš komplekso, vadinamo triacilgliceroliu, kuris yra ne kas kita, kaip glicerolio molekulė, prie kurios ji yra prisijungusi, kiekviename iš savo atomų. anglis, riebalų rūgščių grandinė esterių ryšiais.

Nors bakterijos turi trumpųjų ir dažniausiai mononesočiųjų riebiųjų rūgščių, gamtoje įprasta rasti riebalų rūgščių, kurių grandinės turi lygų anglies atomų skaičių, paprastai tarp 14 ir 24, sočiųjų, mononesočiųjų arba polinesočiųjų.

Struktūra

Riebalų rūgštys yra amfipatinės molekulės, tai yra, jos turi dvi chemiškai apibrėžtas sritis: hidrofilinę polinę ir hidrofobinę apolinę sritį.

Hidrofobinis regionas yra sudarytas iš ilgos angliavandenilių grandinės, kuri chemiškai nėra labai reaktyvi. Kita vertus, hidrofilinę sritį sudaro galinė karboksilo grupė (-COOH), kuri elgiasi kaip rūgštis.

Ši galinė karboksilo grupė arba karboksirūgštis jonizuojasi tirpale, yra labai reaktyvi (chemiškai kalbant) ir labai hidrofilinė, todėl sudaro kovalentinę rišamąją vietą tarp riebalų rūgšties ir kitų molekulių.

Riebalų rūgščių angliavandenilių grandinių ilgis paprastai turi lygų anglies atomų skaičių, ir tai yra glaudžiai susiję su biosintetiniu procesu, kurio metu jie susidaro, nes jų augimas vyksta anglies poromis.

Dažniausiai pasitaikančios riebalų rūgštys turi 16–18 anglies atomų grandines, o gyvūnams šios grandinės yra tiesiosios grandinės.

klasifikacija

Riebalų rūgštys skirstomos į dvi dideles grupes atsižvelgiant į jas sudarančių jungčių pobūdį, tai yra, atsižvelgiant į tai, ar tarp jų angliavandenilių grandinių anglies atomų yra viengubos arba dvigubos jungtys.

Taigi yra sočiųjų ir nesočiųjų riebalų rūgščių.

- Sočiosios riebalų rūgštys turi tik pavienius anglies junginius, o visi jų anglies atomai yra „prisotinti“ arba prijungti prie vandenilio molekulių.

- Nesočiosios riebalų rūgštys turi vieną ar daugiau dvigubų jungčių iš anglies-anglies, ir ne visos jos yra prijungtos prie vandenilio atomo.

Nesočiosios riebalų rūgštys taip pat skirstomos į nesočiųjų (dvigubųjų jungčių) skaičių į mononesočiųjų, turinčias tik vieną dvigubąjį ryšį, ir polinesočiųjų, turinčias daugiau nei vieną, skaičių.

Sočiosios riebalų rūgštys

Jie paprastai turi nuo 4 iki 26 anglies atomų, sujungtų viena jungtimi. Jo lydymosi temperatūra yra tiesiogiai proporcinga grandinės ilgiui, tai yra, jo molekulinei masei.

Riebalų rūgštys, turinčios nuo 4 iki 8 anglies, yra skystos 25 ° C temperatūroje ir yra tos, kurios sudaro maistinį aliejų, o tos, kuriose yra daugiau kaip 10 anglies atomų, yra kietos.

Tarp labiausiai paplitusių yra lauro rūgštis, kurios gausu palmių branduolių ir kokosų aliejuose; palmitino rūgšties, randamos palmių, kakavos ir kiaulinių taukų, ir stearino rūgšties, esančios kakavoje ir hidrintuose aliejuose.

Tai riebiosios rūgštys, pasižyminčios daug stabilesnėmis nei nesočiosios riebalų rūgštys, ypač apsaugančios nuo oksidacijos, bent jau fiziologinėmis sąlygomis.

Kadangi vienos anglies-anglies jungtys gali laisvai suktis, sočiosios riebiosios rūgštys yra labai lanksčios molekulės, nors dėl steerinių kliūčių visa pailginta struktūra daro energetiškai stabiliausią.

Nesočiosios riebalų rūgštys

Šios riebalų rūgštys yra labai reaktyvios ir linkusios į prisotinimą ir oksidaciją. Jie paplitę augaluose ir jūrų organizmuose. Tie, kurie turi tik vieną dvigubą jungtį, yra žinomi kaip mononesočiųjų arba monoatūraliųjų, o tie, kurie turi daugiau nei du, yra žinomi kaip polinesoieji arba polinesočiųjų.

Dvigubi ryšiai yra įprasti tarp anglies atomų tarp 9 ir 10 padėčių, tačiau tai nereiškia, kad nerandama mononesočiųjų riebalų rūgščių, turinčių nesočiųjų medžiagų kitoje padėtyje.

Skirtingai nuo sočiųjų, nesočiosios riebalų rūgštys yra išvardytos ne iš galinės karboksilo grupės, bet pagal pirmosios C-C dvigubosios jungties vietą, taigi jos yra suskirstytos į dvi grupes: omega-6 arba ω6 rūgštis. ir omega-3 arba ω3.

Omega-6 rūgštys turi pirmąjį dvigubą ryšį, kurio anglies atomų skaičius yra 6, o omega-3 rūgštys turi anglies atomų skaičių 3. Pavadinimas ω yra duotas dvigubu ryšiu, artimiausiu galutinai metilo grupei.

Dvigubus ryšius taip pat galima rasti dviejose geometrinėse konfigūracijose, žinomose kaip „cis“ ir „trans“.

Dauguma natūralių nesočiųjų riebiųjų rūgščių turi „cis“ konfigūraciją, o komercinių (hidrintų) riebalų riebalų rūgščių dvigubi ryšiai yra „trans“ sudėtyje.

Polinesočiosiose riebalų rūgštyse du dvigubi ryšiai paprastai yra atskirti vienas nuo kito bent viena metilo grupe, tai yra, anglies atomu, sujungtu su dviem vandenilio atomais.

funkcijos

Riebalų rūgštys turi keletą funkcijų gyvuose organizmuose ir, kaip minėta pirmiau, viena iš jų pagrindinių funkcijų yra svarbi lipidų dalis, kurie yra pagrindiniai biologinių membranų komponentai ir viena iš trijų gausiausių organizmų biomolekulių. gyvas kartu su baltymais ir angliavandeniais.

Jie taip pat yra puikūs energijos substratai, kurių dėka gaunama daug energijos ATP ir kitų tarpinių metabolitų pavidalu.

Atsižvelgiant į tai, kad, pavyzdžiui, gyvūnai nesugeba kaupti angliavandenių, riebiosios rūgštys yra pagrindinis energijos kaupimo šaltinis, atsirandantis dėl perteklinio suvartoto cukraus oksidacijos.

Storosios žarnos trumpųjų grandinių sočiosios riebalų rūgštys dalyvauja skatinant vandens ir natrio, chlorido ir bikarbonato jonų absorbciją; Be to, jie turi funkcijų gaminant gleives, dauginantis kolonocitus (storosios žarnos ląsteles) ir kt.

Nesočiųjų riebalų rūgščių ypač gausu valgomuosiuose augaliniuose aliejuose, kurie yra svarbūs visų žmonių racione.

Aliejai, kuriuos mes vartojame kasdien, yra riebiosios rūgštys (Šaltinis: stevepb, per pixabay.com)

Kiti dalyvauja kai kurių baltymų, turinčių fermentinį aktyvumą, liganduose, todėl jie yra svarbūs atsižvelgiant į jų poveikį ląstelių, kur jie randami, energijos apykaitai.

Biosintezė

Riebalų rūgščių skilimas yra žinomas kaip β-oksidacija ir vyksta eukariotų ląstelių mitochondrijose. Biosintezė, priešingai, vyksta gyvūninių ląstelių citozolyje ir augalų ląstelių chloroplastuose (fotosintetiniuose organeliuose).

Tai procesas, priklausomas nuo acetil-CoA, malonilo-CoA ir NADPH, jis vyksta visuose gyvuose organizmuose ir „aukštesniuose“ gyvūnuose, tokiuose kaip žinduoliai. Pavyzdžiui, jis labai svarbus kepenų ir riebaliniuose audiniuose, taip pat pieno liaukose.

NADPH, naudojamas šiam keliui, yra daugiausia nuo NADP priklausomų oksidacijos reakcijų, susijusių su pentozės fosfato keliu, produktas, o acetil-CoA gali būti iš įvairių šaltinių, pavyzdžiui, iš oksidacinio piruvato dekarboksilinimo, Krebso ciklas ir riebalų rūgščių β-oksidacija.

Biosintezės kelią, kaip ir β-oksidacijos kelią, visose ląstelėse labai reguliuoja alosteriniai efektoriai ir kovalentinės fermentų, dalyvaujančių reguliavime, modifikacijos.

-Malonilo-koA sintezė

Šis būdas prasideda metabolinio tarpinio produkto, žinomo kaip malonil-CoA, susidarymu iš acetil-CoA molekulės ir yra katalizuojamas daugiafunkciniu fermentu, vadinamu acetil-CoA karboksilaze.

Ši reakcija yra papildoma nuo biotino priklausomos karboksilo molekulės (-COOH, karboksilinimas) reakcija ir vyksta dviem etapais:

1. Pirmiausia nuo ATP priklausomas bikarbonato gauto karboksilo (HCO3-) pernešimas į biotino molekulę įvyksta kaip protezo (ne baltymų) grupė, susijusi su acetil-CoA karboksilaze.
2. Vėliau CO2 perkeliamas į acetil-koA ir susidaro malonilo-koA.

- Maršruto instrukcijos

Gyvūnams riebiųjų rūgščių angliavandenių grandinės susidaro toliau vykstant kondensacijos reakcijoms, kurias katalizuoja multimerinis ir daugiafunkcis fermentas, žinomas kaip riebalų rūgščių sintazė.

Šis fermentas katalizuoja acetil-CoA vieneto ir daugybės malonilo-CoA molekulių, susidarančių iš acetil-CoA karboksilazės reakcijos, kondensaciją. Tai procesas, kurio metu kiekvienam malonilo-CoA išsiskiria viena CO2 molekulė. priduria jis.

Augančios riebiosios rūgštys esterinamos iki baltymo, vadinamo „acilo nešiklio baltymu“ arba ACP, kuris su acilo grupėmis sudaro tioesterius. E. coli organizme šis baltymas yra 10 kDa polipeptidas, tačiau gyvūnams jis yra riebalų rūgščių sintazės komplekso dalis.

Nutraukus šiuos tioesterinius ryšius, išsiskiria didelis energijos kiekis, todėl termodinamiškai galima susidaryti kondensacijos pakopoms biosintetiniame kelyje.

Riebalų rūgščių sintazės kompleksas

Bakterijose riebalų rūgščių sintazės aktyvumas iš tikrųjų atitinka šešis nepriklausomus fermentus, kurie riebalų rūgštims formuoti naudoja acetil-koA ir malonil-koA ir su kuriais siejasi šeši skirtingi fermentų aktyvumai.

Homodimerinis ir daugiafunkcinis riebalų rūgščių sintazės kompleksas iš gyvūnų (Šaltinis: „Boehringer Ingelheim“ per „Wikimedia Commons“)

Priešingai, žinduoliuose riebalų rūgščių sintazė yra daugiafunkcinis homodimerinių fermentų kompleksas, kurio molekulinė masė yra maždaug 500 kDa, kuris turi šešis skirtingus katalizinius veiksmus ir su kuriais asocijuojasi acilo nešiklio baltymai.

1 žingsnis: pagrindinė reakcija

Cisteino liekanose esančios tiolių grupės, atsakingos už metabolinių tarpinių jungčiųsi su AKF fermentu, prieš sintezės pradžią turi būti pakrautos būtinomis acilo grupėmis.

Tam tikslui acetil-koA acetilo grupė perkeliama į vienos iš riebiųjų rūgščių sintazės AKR subvieneto cisteino liekanų tiolo grupę (-SH). Šią reakciją katalizuoja AKC-acil-transferazės subvienetas.

Tada acetilo grupė perkeliama iš ACP į kitą cisteino liekaną kito fermento subvieneto komplekso, vadinamo β-ketoacil-ACP-sintaze, katalizinėje vietoje. Taigi fermentų kompleksas yra „paruoštas“ sintezei pradėti.

2 žingsnis: Malonil-CoA vienetų perkėlimas

Malonyl-CoA, kurį gamina acetil-CoA karboksilazė, perkeliamas į tiolių grupę ACP ir šios reakcijos metu CoA dalis prarandama. Reakciją katalizuoja riebalų rūgščių sintazės komplekso malonilo-ACP-transferazės subvienetas, kuris vėliau gamina malonilo-ACP.

Šio proceso metu malonilo grupė yra sujungta su ACP ir β-ketoacil-ACP-sintaze atitinkamai per esterį ir kitą sulfhidrilo jungtį.

3 žingsnis: kondensacija

Fermentas β-ketoacil-ACP-sintazė katalizuoja acetilo grupės, kuri buvo prijungta prie jo „paruošimo“ etape, pernešimą į malonilo grupės 2 anglies anglis, kuri ankstesniame etape buvo perkelta į ACP.

Šios reakcijos metu iš malonilo išsiskiria CO2 molekulė, kuri atitinka CO2, kurį suteikia bikarbonatas acetil-CoA karboksilazės karboksilinimo reakcijoje. Tada gaminamas acetocetil-ACP.

4 žingsnis: sumažinimas

Β-ketoacil-ACP-reduktazės subvienetas katalizuoja nuo NADPH priklausomą acetoacetil-ACP redukciją, tokiu būdu sudarydamas D-β-hidroksibutirilo-ACP.

5 žingsnis: dehidracija

Šiame etape susidaro trans-α, β-acil-ACP arba ∆2-nesočiojo acil-ACP (kratonilo-ACP), kuris yra D-β-hidroksibutiril-ACP dehidratacijos produktas enoilo subvieneto būdu. AKR hidratazė.

Vėliau, nuo NADPH priklausomos reakcijos, katalizuojamos enoil-ACP-reduktazės subvienetu, karbonil-ACP redukuojamas į butirilo-ACP. Ši reakcija užbaigia pirmąjį iš septynių ciklų, reikalingų palmitoil-ACP, kuris yra beveik visų riebalų rūgščių pirmtakas, gamybai.

Kaip vyksta tolesnės kondensacijos reakcijos?

Butirilo grupė iš ACP perkeliama į cisteino liekanos tiolio grupę β-ketoacil-ACP-sintazėje, tokiu būdu ACP gali priimti kitą malonilo grupę iš malonilo-CoA.

Tokiu būdu įvykstanti reakcija yra malonilo-ACP kondensacija su buturil-β-ketoacil-ACP-sintaze, dėl kurios susidaro β-ketoheksanoil-ACP + CO2.

Dėl tioesterazės fermento aktyvumo palmitoil-ACP, atsirandantis po vėlesnių etapų (pridėjus dar 5 malonilo vienetus), gali būti atpalaiduojamas kaip laisva palmitino rūgštis. Jis gali būti perkeltas į CoA arba įterptas į fosfatidinę rūgštį. fosfolipidų ir triacilgliceridų sintezės kelias.

Palmitino rūgšties struktūra (Šaltinis: Andel, per „Wikimedia Commons“)

Daugelio organizmų riebalų rūgščių sintazė sustoja sintezuojant palmitoil-ACP, nes β-ketoacil-ACP-sintazės subvieneto katalizinė svetainė turi tokią konfigūraciją, kurioje gali tilpti tik tokio ilgio riebalų rūgštys.

Kaip susidaro riebiosios rūgštys, turinčios nelyginį anglies atomų skaičių?

Tai yra gana paplitusi jūrų organizmuose ir taip pat sintetinami riebalų rūgščių sintazės kompleksu. Tačiau „pradinė“ reakcija įvyksta su ilgesne molekule, propionil-ACP, turinčia tris anglies atomus.

Kur ir kaip susidaro ilgesnės grandinės riebalų rūgštys?

Kaip aptarta, palmitino rūgštis yra daugelio ilgesnių, sočiųjų ir nesočiųjų riebalų rūgščių grandinių pirmtakas. Riebalų rūgščių „pailgėjimo“ procesas vyksta mitochondrijose, o nesočiųjų įsiskverbimas iš esmės įvyksta endoplazminiame retikulume.

Daugelis organizmų prisotintas riebiąsias rūgštis paverčia nesočiosiomis, nes prisitaiko prie žemos aplinkos temperatūros, nes tai leidžia jiems išlaikyti lipidų lydymosi temperatūrą žemiau kambario temperatūros.

Riebalų rūgščių savybės

Daugelis riebalų rūgščių savybių priklauso nuo jų grandinės ilgio ir nuo nesočiųjų riebalų rūgščių buvimo bei skaičiaus:

- Nesočiųjų riebalų rūgščių lydymosi temperatūra yra mažesnė nei tokio pat ilgio sočiųjų riebalų rūgščių.

- Riebalų rūgščių ilgis (anglies atomų skaičius) yra atvirkščiai proporcingas molekulės sklandumui ar lankstumui, tai yra, „trumpesnės“ molekulės yra skystesnės ir atvirkščiai.

Apskritai, skystos riebalinės medžiagos yra sudarytos iš trumpųjų grandinių riebalų rūgščių, turinčių nesočiųjų medžiagų.

Augaluose gausu nesočiųjų riebiųjų rūgščių, taip pat gyvūnams, kurie gyvena labai žemoje temperatūroje, nes jie, būdami ląstelių membranose esančių lipidų komponentai, tokiomis sąlygomis suteikia jiems daugiau skysčio.

Fiziologinėmis sąlygomis dvigubos jungties buvimas riebalų rūgšties angliavandenilių grandinėje sukelia maždaug 30 ° kreivę, dėl kurios šios molekulės užima didesnę erdvę ir sumažina jų van der Waals sąveikos jėgą.

Dvigubų jungčių buvimas riebalų rūgštyse, susijusiose su lipidų molekulėmis, turi tiesioginį poveikį jų „pakavimo“ laipsniui, kurį jos gali turėti membranose, kurioms jos priklauso, ir taip pat turi poveikį membranų baltymams.

Riebalų rūgšties micelės susidarymo su karboksilo grupėmis veikiant vandeninei terpei pavyzdys (Šaltinis: Benutzer: Anderl per Wikimedia Commons)

Riebalų rūgščių tirpumas mažėja didėjant jų grandinės ilgiui, todėl jos yra atvirkščiai proporcingos. Vandeniniame ir lipidų mišiniuose riebalų rūgštys susijungia į struktūras, žinomas kaip micelės.

Micelė yra struktūra, kurioje alifatinės riebiųjų rūgščių grandinės yra „uždaromos“, tokiu būdu „išstumdamos“ visas vandens molekules ir kurių paviršiuje randamos karboksilo grupės.

Nomenklatūra

Riebalų rūgščių nomenklatūra gali būti šiek tiek sudėtinga, ypač jei nurodomi jų gaunami bendrieji pavadinimai, dažnai susiję su tam tikromis fizikinėmis ir cheminėmis savybėmis, su vieta, kur jie randami, ar kitomis savybėmis.

Daugelis autorių mano, kad kadangi šios molekulės yra jonizuotos esant fiziologiniam pH dėka galinės karboksilo grupės, reikėtų jas vadinti „karboksilatais“, naudojant tai galūnę „ato“.

Pagal IUPAC sistemą, riebiosios rūgšties anglies atomai yra suskaičiuoti iš karboksilo grupės molekulės poliniame gale, o pirmieji du anglies atomai, prijungti prie šios grupės, vadinami atitinkamai α ir β. . Galiniame grandinės metile yra anglies atomas ω.

Paprastai sisteminėje nomenklatūroje jiems suteikiamas pirminio angliavandenilio (angliavandenilio, turinčio tą patį anglies atomų skaičių) pavadinimas, o jo pabaiga „o“ pakeičiama „oico“, jei tai yra riebalų rūgštis nesočiųjų, pridedama galūnė „enoic“.

Paimkime, pavyzdžiui, C18 (C18) riebalų rūgšties atvejį:

- Kadangi angliavandenilis, turintis tą patį anglies atomų skaičių, yra žinomas kaip oktadekanas, sočioji rūgštis vadinama „oktadekano rūgštimi“ arba „oktadekanoatu“, o jos įprastas pavadinimas yra stearino rūgštis.

- Jei jo struktūroje yra dvigubas ryšys tarp anglies atomų poros, jis žinomas kaip „oktadeceno rūgštis“

- Jei ji turi dvi dvigubas jungtis c - c, tada ji vadinama "oktadekadadieno rūgštimi", o jei ji turi tris "oktadekatrieno rūgštį".

Jei norite apibendrinti nomenklatūrą, tada 18-anglies riebalų rūgščiai naudojamas 18: 0 ir nėra dvigubų jungčių (sočiųjų) ir, atsižvelgiant į nesočiųjų laipsnį, vietoj nulio parašoma 18: 1 molekulės su a nesotumas, 18: 2 vienam su dviem nesočiaisiais ir pan.

Jei norite nurodyti, kurie anglies atomai yra dvigubi ryšiai nesočiosiose riebalų rūgštyse, simbolis ∆ naudojamas su skaitmeniniu viršuje esančiu indeksu, nurodančiu neprisotinimo vietą, ir priešdėliu „cis“ arba „trans“, atsižvelgiant į šio konfigūracija.

Nuorodos

1. Badui, S. (2006). Maisto chemija. (E. Quintanar, Red.) (4 red.). Meksikos DF: „Pearson Education“.
2. Garrett, R., & Grisham, C. (2010). Biochemija (4-asis leidimas). Bostonas, JAV: Brooks / Cole. CENGAGE mokymasis.
3. Mathews, C., van Holde, K., ir Ahern, K. (2000). Biochemija (3-asis leidimas). San Franciskas, Kalifornija: Pearsonas.
4. Murray, R., Bender, D., Botham, K., Kennelly, P., Rodwell, V., & Weil, P. (2009). Harperio iliustruota biochemija (28-asis leidimas). „McGraw-Hill Medical“.
5. Nelsonas, D. L. ir Coxas, MM (2009). Lehningerio biochemijos principai. „Omega“ leidimai (5-asis leidimas).
6. Rawn, JD (1998). Biochemija. Burlingtonas, Masačusetsas: Neilo Pattersono leidykla.
7. Tvrzicka, E., Kremmyda, L., Stankova, B., & Zak, A. (2011). Riebalų rūgštys kaip biologiniai junginiai: jų vaidmuo žmogaus metabolizme, sveikata ir ligos - apžvalga. 1 dalis. Klasifikacija, dietiniai šaltiniai ir biologinės funkcijos. Biomed Pap Med Fac Univ Palacky Olomouc, Čekijos Respublika, 155 (2), 117–130.