GLOMEROMIKOTA: SAVYBĖS, MITYBA, BUVEINĖ, DAUGINIMASIS - BIOLOGIJA - 2025

Glomeromycota yra priversti harmoningai grybus su augalų šaknų. Jie sudaro arbuskulinę mikorizę, kuri yra ektomikorizės rūšis. Buvo rasti fosiliniai arbuskulinės mikorizės įrašai, datuojami 410 milijonų metų. Manoma, kad šis simbiotinis ryšys buvo viena iš savybių, leidusių augalų kolonizuoti sausumos aplinką.

Glomeromikotos turi negrynąsias gleivines (cenocitus). Jie paprastai būdingi hipogezei ir dauginasi tik aseksualiai. Sporos sudygsta dirvožemyje, kol jos kolonizuoja šaknį ir vėliau sudaro arbuskulus ir pūsleles. Arbulai yra šakotosios hifai, kurie paima augalų maistines medžiagas, o pūslelės yra lipidų rezervuaro struktūros.

Arbuskulinė mikorizė. Autorius: Msturmel, per „Wikimedia Commons“

Glomeromikotos rūšys yra paplitusios visoje planetoje įvairiomis klimato sąlygomis, būdamos bryofitų ir kraujagyslių augalų simbionai. Archeosporales būrio nariai sudaro simbiontus su melsvadumbliais.

Šiuo metu žinoma apie 214 glomeromikotos rūšių, suskirstytų į keturias grupes, 13 šeimų ir 19 genčių. Pirmą kartą jie buvo pastebėti 1842 m. Ir buvo aptikti Endogonaceae šeimos Zygomycota dėl storų sienelių sporų. Vėliau, remiantis molekuliniais tyrimais, jie XXI amžiaus pradžioje buvo išsidėstę naujame gumbelyje (Glomeromycota).

Bendrosios savybės

Šie grybai yra daugialąsteliniai ir sudaro ne septatines hifas (koenocitus). Šios hipos gali augti šaknies ląstelėse (tarpląstelinėse) arba tarp jų (tarpląstelinėse).

Buveinė

Glomeromikota yra paplitusi visame pasaulyje ir užima praktiškai visus planetos biomus. Jos paprastai būna gausesnės ir įvairesnės atogrąžų ekosistemose.

Daugiausia rūšių yra Azijoje, po ją eina Pietų Amerika. Kol kas Antarktidoje rasta tik trys rūšys.

Jų gali būti sutrikusioje aplinkoje, susijusioje su pasėliais, ir gausiau natūraliose sausumos ekosistemose, nuo atogrąžų miškų iki dykumų.

Daugiau nei 40% šios grupės rūšių yra kosmopolitinės ir tik 26% yra endeminės, o likusios pasiskirsto skirtingai.

Gyvenimo būdas

Glomeromikotos yra privalomi simbiotiniai grybeliai, tai yra, jiems reikia gyventi simbiozėje su kitais organizmais.

Jie asocijuojasi su augalų šaknimis ir sudaro endomicorizę (su grybelio hyfae augalo šaknies ląstelėse). Tai naudinga abiem rūšims; grybelis ir su juo susijęs augalas.

Grybai, priklausantys gumbeliui Glomeromycota, nėra patogeniniai parazitai, jie nesukelia ligų ar žalingo poveikio kitoms gyvoms būtybėms.

Dauginimas

Glomeromikotos grybai nepasižymi lytiniu dauginimu. Jie dauginasi tik aseksualiai per chlamydiospores, kurios yra atsparios nepalankioms aplinkos sąlygoms sporos.

Šie grybai išsisklaido per savo grybienos (gijų ar gumbelių rinkinį) suskaidymą kartu su kolonizuotų augalų šaknų fragmentais. Juos taip pat platina chlamidosporos.

Grybiena ir mityba

Grybų Glomeromycotas grybiena arba gijų rinkinys yra koenocitinis; tai yra, hifai neturi pertvarų ar septų, o ląstelės turi daug branduolių.

Hifai turi ląstelių sienas su chitinu, o tai suteikia joms tvirtumą. Šis tvirtumas ir tvirtumas palengvina jo įsiskverbimą į augalų šaknų ląsteles.

Grybelio grybiena išsivysto šaknies viduje (intraradikalinis grybiena, formuojantis endomicorizę) ir taip pat už šaknies (ekstraradikinis grybiena). Simbiotinis augalų grybelio ir šaknies susivienijimas vadinamas mikorizu.

Glomeromycotas grybelių hifai taip pat turi galimybę prasiskverbti į šaknų žievės ląsteles (arba žievės ląsteles, esančias žemiau epidermio) ir sudaryti struktūras, vadinamas arbūzėlėmis ir pūslelėmis.

Krūmus formuoja specializuotas haustoriumas arba hyfa, kuris pasisavina maistines medžiagas iš augalo šaknies. Ši haustorinė hyfa yra labai išsišakojusi ir vystosi tarpląsteliniu būdu (šaknies ląstelėse).

Arbuskuliuose vyksta maistinių medžiagų mainai tarp dviejų simbiontų (augalo ir grybelio).

Grybelis aprūpina augalą makroelementais, ypač fosforu (P), kurio efektyviai pasiima iš dirvožemio. Norėdami aprūpinti augalą šiomis makroelementais, grybelis naudoja ekstraradikalų grybą, kuris auga kartu su šaknimi, bet išoriškai prie jo. Augalas aprūpina grybelį cukrumi (angliavandeniais), kurį jis sukūrė fotosintezės dėka.

Kai kurie Glomeromycotas grybeliai turi pūsleles, kurios yra baliono formos struktūros, kuriose kaupia lipidus (riebalus) kaip atsargines medžiagas.

2 pav. Arbuskulinės mikorizės schema. Šaltinis: Arbuscular_mycorrhiza_cross-section.png: išvestinis darbas: Edward the Confessor. „Wikimedia Commons“

Hipalo sistema

Mycelialinę sistemą (hifų rinkinį) sudaro vidinės gleivinės (šaknies audiniuose) ir išorinės gleivinės (esančios virš dirvos paviršiaus).

Išorinės gleivinės šakotos. Jie sudaro tinklą, sujungiantį skirtingų rūšių augalų šaknis ekosistemoje.

Vidinėje gleivinėje yra dviejų rūšių hifai. Paryžiaus tipas yra tik viduląstelinis ir spiralės formos, o Arum tipo - pirmiausia tarpląstelinis.

Tarpląstelinė hyfae išsišakoja, sudarydama arbuskulus (išsišakojusius hifus, kurie užima daugiau kaip 35% užkrėstos ląstelės tūrio). Tai yra trumpalaikiai ir tai yra maistinių medžiagų mainų tarp simbiontų vieta.

Kai kuriose Glomeromycota grupėse yra pūslelių, kurios yra struktūros, kurios susidaro hifų viršūnėje ir kaupia maistines medžiagas.

Sporos yra aseksualios su storomis daugiagyslėmis sienelėmis. Branduoliai paprastai yra genetiškai skirtingi (heterokariotai).

Filogenija ir taksonomija

Pirmosios glomeromikotos buvo pastebėtos XIX amžiuje ir dėl storų sienelių sporų buvo Zygomycetes klasėje. Dešimtajame dešimtmetyje buvo nustatyta, kad visi arbuskuliniai mikoriziniai grybai yra įpareigojantys simbiontai, turintys unikalias morfologines savybes.

2001 m., Remiantis morfologinėmis, biocheminėmis ir molekulinėmis savybėmis, buvo sukurtas glomeromikotos prieglobstis. Tai seserų grupė į Dikarya sub-karalystę.

Įsakymai

Jis yra padalintas į keturias kategorijas: archeosporales, Diversisporales, Glomerales ir Paraglomerales. Juos sudaro 13 šeimų, 19 genčių ir iki šiol aprašytos 222 rūšys.

Archeosporos sudaro endosimbiontus su cianobakterijomis arba mikorizėmis su arbūzėlėmis, o jų sporos yra bespalvės. Jį sudaro trys šeimos ir maždaug penkios rūšys.

Diversisporales turi arbuskulus ir beveik niekada nesudaro pūslelių. Aprašytos aštuonios šeimos ir apie 104 rūšys.

Glomerales yra didžiausia grupė. Jame pateikiamos įvairios morfologijos arkuliarai, pūslelės ir sporos. Jį sudaro dvi šeimos, o „Glomus“ gentis yra gausiausias iš 74 rūšių.

Paraglomeraluose yra arbuskulų, pūslelės neišsivysto, o sporos yra bespalvės. Jame yra šeima ir gentis su keturiomis aprašytomis rūšimis.

Mityba

Arbuskuliniai mikoriziniai grybai yra privalomi endosimbiontai, todėl jie negali išgyventi už savo šeimininko ribų.

Daugiau nei 90% kraujagyslių augalų ir 80% visų sausumos augalų rodo simbiotinius ryšius su glomeromikota. Arbuskulinės mikorizės fosilijos buvo rastos iš ankstyvojo devono (maždaug prieš 420 milijonų metų).

Manoma, kad šie grybai turėjo lemiamą reikšmę augalų kolonizavimui antžeminėje aplinkoje. Tai prisidėjo prie jo mitybos, daugiausia naudojant fosforą ir mikroelementus.

Simbiontų santykis

Augalas yra grybelio anglies šaltinis. Fotosintezuoti pernešami į šaknį ir per arbuskulus mobilizuojami į grybelį. Vėliau šie cukrūs (daugiausia heksozės) virsta lipidais.

Lipidai kaupiasi pūslelėse ir iš ten pernešami į vidinių ir ekstraradikalinių hifų tinklą grybeliui maitinti.

Savo ruožtu grybelis prisideda prie neorganinio fosforo absorbcijos aplinkose, kuriose augalui trūksta šios maistinės medžiagos. Jie taip pat gali pasinaudoti kraiku esančiu azotu ir kitomis dirvožemyje esančiomis organinėmis medžiagomis.

Dauginimas

Iki šiol nelytinis dauginimasis buvo įrodytas tik Glomeromycota.

Neseksualios sporos yra labai storų sienelių ir stambios (40–800 μm). Tai gali atsirasti sporokarpe (hipaliniame tinkle), kuris susidaro tiesiai šaknyje, dirvožemyje ar kitose struktūrose (sėklų, vabzdžių ar kitų liekanose). Jie turi daug branduolių (nuo šimtų iki tūkstančių branduolių) ir gali būti genetiškai atskirti

Šeimininko kolonizacija

Sporos patenka į žemę ir yra pernešamos vabzdžių, mažų žinduolių ar vandens. Vėliau jie sudygsta, eidami per labai trumpą saprofitinę fazę. Gemalo vamzdeliai gali išaugti 20-30 mm, kad kolonizuotų šaknį.

Kai gemalo vamzdelis kontaktuoja su šaknimi, gaunamas appressoriumas (lipni struktūra), kuris prasiskverbia pro epidermio ląsteles. Hifai pasiekia šaknies žievę tiek tarpląsteliniu, tiek tarpląsteliniu būdu, susidaro arbuskulės, pūslelės ir ekstraradikaliųjų hifų tinklas.

Gyvenimo ciklas

Paaiškinti gleivinės Glomeromycota grybų gyvenimo ciklą, kaip pavyzdį bus paimtas Glomus genties grybų ciklas. Šios genties sporos gamina hyfae galus augalo šaknyje arba už jo ribų, dirvožemyje.

Chlamydosporų sporos (atsparios), kai sudygsta, susidaro hifai, kurie auga per dirvą, kol jie liečiasi su šaknimis. Grybelis įsiskverbia į šaknį ir auga tarpląstelinėse erdvėse arba praeina per ląstelės sienelę ir vystosi šaknies ląstelėse.

Kai šaknis prasiskverbė, grybelis suformuoja arbuskulus (labai išsišakojusias hipalo struktūras). Arbūzai funkcionuoja kaip maistinių medžiagų mainų su augalu vieta. Grybelis taip pat gali sudaryti pūsleles, kurios veikia kaip maistinių medžiagų kaupimo organai.

Kitose specializuotose hifose, vadinamose sporangoforais, jų galuose susidaro struktūros, vadinamos sporangijomis, kurios yra maišelio formos ir turinčios sporų. Kai sporangija subręsta, ji nutrūksta ir išsiskiria sporoms (chlamydosporoms), atnaujindama šių grybų gyvenimo ciklą.

Ištyrus 4 rūšių „Glomus“ genties grybų genomą (genų rinkinį), paaiškėjo, kad yra genų, koduojančių esminius baltymus eukariotinių ląstelių meiozei (su branduoliais).

Kadangi mejozė laikoma lytinio dauginimosi ląstelių dalijimosi tipu, tikėtina, kad šių grybelių gyvenimo cikle įvyks lytinio dauginimosi stadija. Iki šiol nė vienas seksualinis „Glomus“ genties grybų gyvenimo ciklas nebuvo nustatytas, nepaisant to, kad jie turi įrangą tai įgyvendinti.

Ekologinė ir ekonominė svarba

Glomeromycotas grybelių vaidmuo ekosistemose yra gyvybiškai svarbus. Tiekdami svarbius makroelementus augalams, su kuriais jie yra susiję simbiozėje, jie palaiko augalų įvairovės išsaugojimą.

Be to, šie grybai suteikia augalams atsparumo sausrai ir patogenams simbionus.

Ekonominiu požiūriu skatinant Glomeromycotas grybų simbiozę su auginamaisiais augalais, padidėja jų išgyvenamumas, pagerėja derlius ir padidėja produkcija. Šie grybai yra naudojami kaip dirvožemio pasėliai arba biologiniai trąšos daugelyje augalų.

Glomeromycota grybų pavyzdžiai: gentis

Tarp Glomeromycota grybų galima išskirti keletą rūšių, priklausančių Glomus genčiai, kuri yra mikorizinių arbuskulinių grybų (AM) gentis, su rūšimis, kurios su augalų šaknimis sudaro simbiotines asociacijas (vadinamas mikorizėmis). Tai yra gausiausia AM grybų gentis su 85 aprašytomis rūšimis.

Tarp Glomus genties rūšių galime paminėti: Glomus aggregatum, G. mosseae. G. flavisporum, G. epigaeum, G. albidum, G. ambisporum, G. brazillanum, G. caledonium, G. coremioides, G. claroideum, G. clarum, G. clavisporum, G. constrictum, G. coronatum, G. deserticola, G. diaphanum, G. eburneum, G. etunicatum, G. macrocarpus, G. intraradices, G. microcarpus, G. tenue, be kita ko.

Nuorodos

1. „Aguilera L“, „V Olalde“, „R Arriaga“ ir „A Contreras“ (2007). Arbuskulinės mikorizės. „Ergo Sum Science“ 14: 300–306.
2. Kumar S (2018) Glomeromikotos molekulinė filogenija ir sistematika: metodai ir apribojimai. Augalų archyvas 18: 1091-1101.
3. Muthukumar T. KP Radhika, J Vaingankar, JD´Souza, S Dessai ir BF Rodrigues (2009) AM grybų taksonomija - atnaujinimas. In: Rodrigues BF ir T Muthukumar (ed.) Arbuscular Miycorrhizae of Goa: Identifikavimo protokolų vadovas. Goa universitetas, Indija.
4. Schubleris A, D Schwaruotas ir C. Walkeris (2001 m.) Naujas grybelis, glomeromikota: filogenija ir evoliucija. Mycol. Res. 105: 1413-1421.
5. Stürmer S, JD Bever ir J Morton (2018) Biogeografija arba arbuskuliniai mikoriziniai grybai (Glomeromycota): filogenetinė rūšių pasiskirstymo modelių perspektyva. Mycorrhiza 28: 587–603.
6. Willis A. BF Rodrigues ir PJC Harris (2013) Arbuskuliarinių mikorizinių grybų ekologija. Kritinės apžvalgos augalų moksle 32: 1-20.