HIPOKAMPAS: FUNKCIJOS, ANATOMIJA IR PATOLOGIJOS (SU VAIZDAIS) - NEUROPSICHOLOGIJA - 2025

Hippocampus yra smegenų struktūra, kuri yra viena iš limbinės sistemos ir kurių pagrindinės funkcijos yra naujų prisiminimų formavimas - Atmintis - ir erdvinės orientacijos. Jis yra laikinojoje skiltyje (vienoje iš aukštesniųjų smegenų struktūrų), tačiau ji taip pat yra limbinės sistemos dalis ir dalyvauja apatinių struktūrų funkcijose.

Šiais laikais yra gerai dokumentuota, kad pagrindinės hipokampo atliekamos funkcijos yra susijusios su pažintiniais procesais; iš tikrųjų ji yra visame pasaulyje pripažinta kaip pagrindinė atminties struktūra. Tačiau buvo parodyta, kaip šis regionas vykdo dar dvi veiklas, išskyrus įsiminimo procesus: elgesio slopinimą ir erdvinę orientaciją.

Hipokampo iliustracija

Hipokampą, kilusį iš lotyniškojo hipokampo, XVI amžiuje atrado anatomas Giulio Cesare Aranzio. Savo vardą jis skolingas dėl savo struktūros, kuri primena jūrų arklio, hipokampo formą.

Ištirpto hipokampo ir jūrų arklio palyginimas

Iš pradžių buvo ginčijamasi dėl šio smegenų regiono anatomijos ir jai buvo suteikti skirtingi pavadinimai, tokie kaip „šilkaverpinis“ ar „avinų ragas“. Taip pat buvo pasiūlyta, kad egzistuoja du skirtingi hipokampo regionai: „didesnis hipokampas“ ir „nedidelis hipokampas“.

Šiuo metu į šį hipokampo poskyrį nebuvo atsižvelgta ir jis klasifikuojamas kaip viena struktūra. Kita vertus, savo atradime hipokampas buvo susijęs su uoslės jausmu ir buvo ginama, kad ši smegenų struktūra buvo atsakinga už uoslės dirgiklių apdorojimą ir registravimą.

Tik 1900 m. Vladimiras Bekhterevas pademonstravo tikrąjį struktūros veikimą ir buvo pradėtos tirti hipokampo atliekamos atminties funkcijos.

Hipokampo anatomija ir vieta

Hipokampas yra smegenų sritis, esanti žievės gale. Tiksliau, tai yra sritis, kurioje žievė susiaurėja į vieną tankiai supakuotų neuronų sluoksnį.

Taigi hipokampas yra mažas regionas, esantis ties apatine smegenų žievės riba, apimantis veninę ir nugarinę dalis.

Hipokampo iliustracija

Dėl savo vietos ji yra limbinės sistemos dalis, tai yra regionų, esančių regione, grupė, besiribojanti su smegenų žieve, ir keičiasi informacija su skirtingais smegenų regionais.

Limbinė sistema. Šaltinis: anatomija ir fiziologija, „Connexions“, „OpenStax“ koledžas per „Wikimedia Commons“

Viena vertus, pagrindinis hipokampo afferento šaltinis yra vidinė žievė ir yra stipriai susijusi su daugybe smegenų žievės regionų. Tiksliau, hipokampas atrodo glaudžiai susijęs su prefrontaline žieve ir šonine pertvaros sritimi.

Hipokampo ryšys su šiomis žievės sritimis paaiškina daugelį pažinimo procesų ir atminties funkcijų, kurias atlieka struktūra.

Kita vertus, hipokampas taip pat yra sujungtas su apatinėmis smegenų sritimis. Įrodyta, kad šis regionas gauna moduliacinį įėjimą iš serotonerginės, dopaminerginės ir norepinefrino sistemų ir yra stipriai sujungtas su talamu.

Fiziologija

Hipokampas

Hipokampas veikia dviem veikimo būdais, kurių kiekvienas veikia skirtingai ir dalyvauja tam tikros grupės neuronai. Šie du veiklos būdai yra teta bangos ir pagrindiniai netaisyklingos veiklos modeliai (LIA).

Teta bangos atsiranda budrumo ir aktyvumo būsenose, taip pat REM miego metu. Šiuo metu, tai yra, kai mes esame pabudę ar REM miego fazėje, hipokampas veikia ilgomis ir netaisyklingomis bangomis, kurias sukuria piramidiniai neuronai ir granulių ląstelės.

Savo ruožtu nereguliarus aktyvumas pasireiškia miego metu (išskyrus REM fazę) ir nejudrumo momentais (kai mes valgome ir ilsimės).

Panašiai atrodo, kad kampinės lėtos bangos yra tos, kurios yra labiausiai susijusios su atminties procesais.

Tokiu būdu poilsio akimirkos būtų svarbiausios, kad hipokampas galėtų saugoti ir išlaikyti informaciją savo smegenų struktūrose.

Hipokampo funkcijos

Hipokampas (raudona)

Pradinė hipotezė, kad hipokampas atliko su uoslės jausmu susijusias funkcijas, buvo pakeista. Tiesą sakant, buvo įrodytas šios galimos hipokampinės funkcijos melagingumas ir įrodyta, kad nepaisant to, kad šis regionas tiesiogiai gaunamas iš uoslės lemputės, jis nedalyvauja sensoriniame veikime.

Bėgant metams hipokampo funkcionavimas buvo susijęs su kognityvinių funkcijų atlikimu. Šiuo metu šio regiono funkcionalumas sutelktas į tris pagrindinius aspektus: slopinimą, atmintį ir erdvę.

Pirmasis iš jų atsirado septintajame dešimtmetyje per O'keefe'o ir Nadelio elgesio slopinimo teoriją. Šia prasme hipokampo pakitimų turinčių gyvūnų hiperaktyvumas ir sunkumas slopinti išplėtojo šią teorinę liniją ir hipokampo funkcionavimą susiejo su elgesio slopinimu.

Kalbant apie atmintį, tai tapo susijusi su garsiuoju Scoville ir Brenda Milner straipsniu, kuriame aprašyta, kaip chirurginis hipokampo sunaikinimas pacientui, sergančiam epilepsija, sukėlė anterogradinę amneziją ir labai rimtą retrogradinę amneziją.

Trečiąją ir paskutinę hipokampo funkciją inicijavo Tolmano „pažintinio žemėlapio“ teorijos ir O'Keefe'o atradimas, kad žiurkių hipokampo neuronai rodė veiklą, susijusią su vieta ir erdvine padėtimi.

Hipokampas ir slopinimas

Hipokampo vaidmuo slopinant elgesį paaiškėjo gana neseniai. Tiesą sakant, ši funkcija vis dar tiriama.

Naujausi tyrimai buvo skirti ištirti specifinį hipokampo regioną, vadinamą ventraliniu hipokampu. Tiriant šį nedidelį regioną, postuluojama, kad hipokampas gali vaidinti svarbų vaidmenį tiek slopinant elgesį, tiek formuojant nerimą.

Svarbiausią šių funkcijų tyrimą prieš kelerius metus atliko Joshua A. Gordonas. Autorius užfiksavo pelių ventralinio hipokampo ir medialinės prefrontalinės žievės elektrinį aktyvumą, tyrinėdamas skirtingas aplinkas, iš kurių kai kurios sukėlė gyvūnų nerimo reakcijas.

Tyrime pagrindinis dėmesys buvo skirtas smegenų veiklos sinchronizavimui tarp smegenų regionų, nes šis veiksnys yra informacijos perdavimo ženklas. Kadangi hipokampas ir prefrontalinė žievė yra sujungti, sinchronizacija buvo akivaizdi visose aplinkose, kuriose buvo veikiamos pelės.

Tačiau situacijose, kurios sukėlė gyvūnų nerimą, buvo pastebėta, kad padidėjo abiejų smegenų dalių sinchronizacija.

Taip pat buvo pademonstruota, kaip priešfrontalinėje žievėje padidėjo teta ritmo aktyvumas, kai pelės buvo aplinkoje, kurioje atsirado baimės ar nerimo reakcija.

Šis teta aktyvumo padidėjimas buvo susijęs su pastebimu pelių tiriamojo elgesio sumažėjimu, dėl kurio buvo padaryta išvada, kad hipokampas yra sritis, atsakinga už informacijos, būtinos tam tikram elgesiui slopinti, perdavimą.

Hipokampas ir atmintis

Skirtingai nuo hipokampo vaidmens slopinimo, šiandien yra didelis mokslo sutarimas tvirtinant, kad šis regionas yra gyvybiškai svarbi atminties veikimo ir vystymosi struktūra.

Iš esmės teigiama, kad hipokampas yra smegenų struktūra, leidžianti suformuoti naujus prisiminimus apie patirtus įvykius - tiek epizodinius, tiek autobiografinius. Tokiu būdu daroma išvada, kad hipokampas yra smegenų sritis, leidžianti mokytis ir išlaikyti informaciją.

Šios hipotezės buvo plačiai pademonstruotos tiek atliekant įvairius neuromokslinius tyrimus, tiek, svarbiausia, simptomus, kuriuos sukelia hipokampo pakitimai.

Įrodyta, kad sunkūs šio regiono sužalojimai sukelia rimtų sunkumų formuojant naujus prisiminimus ir dažnai paveikia prisiminimus, susiformavusius prieš sužeidimą.

Tačiau pagrindinis hipokampo vaidmuo atmintyje yra labiau mokymasis nei anksčiau saugomos informacijos gavimas. Tiesą sakant, kai žmonės suformuoja atmintį, ji pirmiausia saugoma hipokampyje, tačiau laikui bėgant informacija pasiekia kitus laikinosios žievės regionus.

Taip pat hipokampas neatrodo svarbi struktūra mokantis motorinių ar pažintinių įgūdžių (kaip groti instrumentu ar spręsti loginius galvosūkius).

Šis faktas atskleidžia skirtingų tipų atmintį, kurią valdo skirtingi smegenų regionai, kad hipokampas neapima visų atminties procesų, bet nemaža jų dalis.

Hipokampas ir erdvinė orientacija

Žiurkių smegenų tyrimai parodė, kad hipokampyje yra daugybė neuronų, turinčių „vietos laukus“. Tai reiškia, kad hipokampo neuronų grupė sužadina veikimo potencialus (perduoda informaciją), kai gyvūnas praeina tam tikrą vietą savo aplinkoje.

Taip pat Edmundas Rollsas aprašė, kaip aktyvuojami tam tikri hipokampo neuronai, kai gyvūnas nukreipia žvilgsnį į tam tikrus savo aplinkos aspektus.

Taigi, tyrimai su graužikais parodė, kad hipokampas gali būti gyvybiškai svarbus regionas vystant orientacinius gebėjimus ir erdvinę atmintį.

Žmonių duomenys yra daug riboti dėl sunkumų, kuriuos sukelia šio tipo tyrimai. Tačiau epilepsija sergantiems asmenims, kurie atliko invazinę procedūrą, siekdami nustatyti jų priepuolių šaltinį, buvo rasta ir „neuronų“.

Tyrimo metu elektrodai buvo dedami ant asmenų hipokampo ir vėliau buvo paprašyta naudoti kompiuterį, kad būtų galima naršyti virtualią aplinką, vaizduojančią miestą.

Susijusios ligos

Pažeidimai hipokampo srityje sukelia daugybę simptomų, kurių dauguma yra susiję su atminties praradimu ir ypač mokymosi gebėjimų sumažėjimu.

Tačiau atminties problemos, atsirandančios dėl sunkaus sužalojimo, nėra vienintelės su hipokampu susijusios ligos. Tiesą sakant, keturios pagrindinės ligos, atrodo, turi šiokį tokį ryšį su šio smegenų regiono funkcionavimu. Šitie yra:

Smegenų degeneracija

Alzheimerio ligonio smegenys.

Atrodo, kad normalus ir patologinis smegenų senėjimas yra glaudžiai susiję su hipokampu.

Atminties problemos, susijusios su amžiumi ar pažintinių gebėjimų sumažėjimu senatvės metu, yra susijusios su hipokampo neuronų populiacijos sumažėjimu.

Šis ryšys tampa daug pastebimesnis tokioms neurodegeneracinėms ligoms kaip Alzheimerio liga, kai stebima didžiulė neuronų mirtis šiame smegenų regione.

Stresas

Hipokampyje yra daug mineralokortikoidų receptorių, todėl šis regionas yra labai pažeidžiamas streso.

Stresas gali paveikti hipokampą sumažindamas jaudrumą, slopindamas genezę ir sukeldamas kai kurių jo neuronų atrofiją.

Šie veiksniai paaiškina pažinimo problemas ar atminties sutrikimus, kuriuos galime patirti patirdami stresą, ir jie ypač pastebimi žmonėms, turintiems potrauminio streso sutrikimo.

Epilepsija

Hipokampas dažnai yra epilepsijos priepuolių židinys. Hipokampinė sklerozė yra dažniausiai matomas laikinojo skilties epilepsijos audinio pažeidimo tipas.

Tačiau neaišku, ar epilepsija atsiranda dėl hipokampo funkcionavimo sutrikimų, ar epilepsijos priepuoliai sukelia hipokampo anomalijas.

Šizofrenija

Šizofrenija yra neurodegeneracinė liga, apimanti daugybę smegenų struktūros anomalijų.

Regionas, labiausiai susijęs su liga, yra smegenų žievė, tačiau hipokampas taip pat gali būti svarbus, nes įrodyta, kad daugeliui šizofrenija sergančių asmenų pastebimai sumažėja šio regiono dydis.

Nuorodos

1. Burgess N, Maguire EA, O'Keefe J. Žmogaus hipokampas ir erdvinė bei epizodinė atmintis. Neuronas 2002; 35: 625-41.
2. Chicurel ME, Harris KM. Trimatis CA3 šakotų dendritinių stuburo struktūrų ir sudėties bei jų sinapsinių ryšių su samanų pluošto gaubliais analizė žiurkių hipokampo srityje. J Comp Neurol 1999; 325: 169-82.
3. Drew LJ, Fusi S, Hen R. Suaugusiųjų neurogenezė žinduolių hipokampuose: Kodėl dentat Gyrus? Sužinok Mem 2013; 20: 710–29.
4. Halesas JB ir kt. Medialiniai entorhinalinės žievės pažeidimai tik iš dalies sutrikdo hipokampo vietos ląsteles ir nuo hipokampo priklausomą vietos atmintį. „Cell Rep“ 2014; 9: 893-01.
5. Keefe JO, Nadel L. Hipokampas kaip pažintinis žemėlapis. Oksfordas: „Clarendon Press“. 1978 m.
6. Kivisaari SL, „Probst A“, Taylor KI. Peririnalinės, entorhinalinės ir parahippokampinės žievės bei hipokampas: Funkcinės anatomijos apžvalga ir jų segmentacijos MR vaizduose fMRI apžvalga. „Springer Berlin Heidelberg“ 2013. p. 239-67.
7. Witteris parlamentaras, „Amaral“ generalinis direktoratas. Entorinalinė beždžionės žievė: V projekcija į dantenų girnelę, hipokampą ir subikarinį kompleksą. J Comp Neurol 1991; 307: 437-59.