Į peptidoglycans yra pagrindiniai komponentai ląstelės sienelės bakterijos. Jie taip pat žinomi kaip „mureino maišeliai“ arba tiesiog „mureinas“ ir jų savybės padalija bakterijas į dvi dideles grupes: gramneigiamas ir gramteigiamas.
Gramneigiamos bakterijos išsiskiria tuo, kad tarp vidinės ir išorinės ląstelių membranų jos turi peptidoglikano sluoksnį, o gramteigiamos bakterijos taip pat turi šio junginio sluoksnį, tačiau jis yra tik išorinėje plazmos membranos dalyje.
Peptidoglikano struktūros E. colyje schema (Šaltinis: Yikrazuul / Viešoji nuosavybė per Wikimedia Commons)
Gramneigiamų bakterijų metu peptidoglikanas užima apie 10% ląstelės sienos, priešingai nei gramteigiamos bakterijos, peptidoglikano sluoksnis gali užimti apie 90% ląstelės sienos.
„Tinklinio“ tipo struktūra, kurią sudaro peptidoglikano molekulės, yra vienas iš veiksnių, suteikiančių bakterijoms didelį atsparumą išoriniams veiksniams. Jos struktūrą sudaro ilgos glikanų grandinės, kurios susieja ir sudaro atvirą tinklą, apimantį visą citozolinę membraną.
Šios makromolekulės grandinių vidutinis ilgis yra nuo 25 iki 40 vienetų prijungtų disacharidų, nors nustatyta, kad bakterijų rūšys disacharidų grandines sudaro daugiau kaip 100 vienetų.
Peptidoglikanas taip pat dalyvauja transportuojant molekules ir medžiagas iš tarpląstelinės erdvės į tarpląstelinę aplinką (paviršių), nes šio junginio pirmtako molekulės yra sintetinamos citozolio viduje ir eksportuojamos į ląstelės išorę.
Peptidoglikanų sintezė
Peptidoglikano sintezė apima daugiau nei dvidešimt skirtingų reakcijų, vykstančių trijose skirtingose vietose bakterijos ląstelėje. Pirmoje proceso dalyje susidaro peptidoglikano pirmtakai ir tai vyksta citozolyje.
Ant vidinio citozolinės membranos paviršiaus vyksta lipidų tarpinių junginių sintezė, o paskutinė dalis, kur vyksta peptidoglikanų polimerizacija, įvyksta periferoje.
Procesas
Pirmtakai uridinas-N-acetilgliukozaminas ir uridino-N-acetilmuramo rūgštis susidaro citoplazmoje iš fruktozės-6-fosfato ir per reakcijas, kurias katalizuoja trys transpeptidazės fermentai, kurie veikia iš eilės.
Pentapeptidinių grandinių (L-alanino-D-glutamino-diaminopimelio rūgšties-D-alanino-D-alanino) sąranka gaunama palaipsniui, veikiant ligazės fermentams, kurie po žingsnio prideda aminorūgštį alaniną, liekaną. D-glutaminas, kitas iš diaminopimelio rūgšties ir dar vienas dipeptidas D-alaninas-D-alaninas.
Viduje esantis vientisas membranos baltymas, vadinamas fosfo-N-acetilmuramil-pentapeptido-transferaze, katalizuoja pirmąjį membranos sintezės žingsnį. Tai atlieka uridino-N-acetilmuraminės rūgšties pernešimą iš citoplazmos į baktoprenolį (lipidą ar hidrofobinį alkoholį).
Baktoprenolis yra pernešėjas, susijęs su vidiniu ląstelės membranos paviršiumi. Kai uridino-N-acetilmuramo rūgštis jungiasi su baktoprenoliu, susidaro kompleksas, žinomas kaip lipidas I. Tada transferazė prideda antrąją molekulę - pentapeptidą ir susidaro antrasis kompleksas, žinomas kaip II lipidas.
Tada II lipidą sudaro uridino-N-acetilgliukozaminas, uridino-N-acetilmuramo rūgštis, L-alaninas, D-gliukozė, diaminopimelio rūgštis ir dipeptidas D-alaninas-D-alaninas. Galiausiai tokiu būdu pirmtakai į ląstelės išorę įterpiami į makromolekulinį peptidoglikaną.
II lipido transportavimas iš vidinio paviršiaus į vidinį citoplazmos paviršių yra paskutinis sintezės žingsnis, kurį katalizuoja fermentas „muraminė flipazė“, atsakinga už naujai susintetintos molekulės įtraukimą į tarpląstelinę erdvę, kur ji išsikristalizuos. .
Struktūra
Peptidoglikanas yra heteropolimeras, kurį sudaro ilgos angliavandenių grandinės, kertančios trumpas peptidų grandines. Ši makromolekulė supa visą išorinį bakterijos ląstelės paviršių, turi „tvirtą tinklelį“ ir vientisą formą, tačiau pasižymi didele elastine talpa.
Angliavandenių arba angliavandenių grandinės yra sudarytos iš pakartotinių disaharidų, kuriuose pakaitomis yra aminorūgščių, tokių kaip N-acetilgliukozaminas ir N-acetilmuraminė rūgštis.
Grafinis požiūris į peptidoglikano gardelės struktūrą (Šaltinis: Bradleyhintze / CC0 per „Wikimedia Commons“)
Kiekvienas disacharidas jungiasi vienas su kitu per β (1-4) tipo glikozidinį ryšį, kuris susidaro periplasminėje erdvėje veikiant transglikozilazės fermentui. Tarp gramneigiamų ir gramneigiamų bakterijų skiriasi komponentai, kurie yra peptidoglikano dalis.
Peptidoglikanas gramneigiamoje ląstelėje
Peptidoglikano struktūroje yra D-laktilo grupė, prijungta prie N-acetilmuramelio rūgšties, leidžianti kovalentiškai pritvirtinti trumpąsias peptido grandines (paprastai turinčias nuo dviejų iki penkių amino rūgščių ilgį) per amido ryšį.
Peptidoglikanas gramteigiamoje ląstelėje
Šios struktūros surinkimas vyksta ląstelės citoplazmoje per pirmąją peptidoglikano biosintezės fazę. Visose susidariusiose peptidinėse grandinėse yra aminorūgštys D ir L konfigūracijose, kurias sintezuoja racemazės fermentai iš atitinkamos aminorūgšties L arba D formos.
Visos peptidoglikano grandinės turi bent vieną aminorūgštį, pasižyminčią dubazėmis savybėmis, nes tai leidžia susidaryti tinklui tarp gretimų ląstelės sienos grandinių ir susipinti.
funkcijos
Peptidoglikanas turi bent 5 pagrindines bakterijų ląstelių funkcijas, būtent:
- Apsaugokite ląstelių vientisumą nuo vidinių ir (arba) išorinių osmosinio slėgio pokyčių, taip pat suteikdami bakterijoms galimybę atlaikyti didelius temperatūros pokyčius ir išgyventi hipotoninėje ir hipertoninėje aplinkoje, atsižvelgiant į jų vidų.
- Apsaugokite bakterijų ląsteles nuo patogenų užpuolimo: standus peptidoglikano tinklas yra fizinis barjeras, kurį sunku įveikti daugeliui išorinių infekcijos sukėlėjų.
- Palaiko ląstelių morfologiją: daugelis bakterijų pasinaudoja savo ypatinga morfologija, kad turėtų didesnį paviršiaus plotą ir, savo ruožtu, galėtų įgyti daugiau elementų, dalyvaujančių jų metabolizme, energijos. Daugelis bakterijų gyvena nepaprasto išorinio slėgio sąlygomis ir norint išlaikyti tokias sąlygas, būtina išlaikyti jų morfologiją.
- Tai palaiko daugelį struktūrų, kurios yra tvirtinamos prie bakterijų ląstelių sienos. Daugeliui struktūrų, pvz., Blakstienoms, reikalingas tvirtas inkaras ląstelėje, tačiau tai tuo pačiu suteikia joms galimybę judėti tarpląstelinėje aplinkoje. Tvirtinimas ląstelės sienelėje suteikia galimybę blakstienoms judėti.
- Reguliuoja augimą ir ląstelių dalijimąsi. Nelanksti struktūra, kuri reiškia ląstelės sienelę, yra kliūtis ląstelei ribotai išplėsti iki tam tikro tūrio. Tai taip pat reguliuoja, kad ląstelių dalijimasis vyksta netvarkingai visoje ląstelėje, o greičiau vyksta tam tikrame taške.
Nuorodos
- „Helal“, „AM“, „Sayed“, AM, „Omara“, M., „Elsebaei“, „MM“ ir „Mayhoub“, AS (2019). Peptidoglikanų keliai: jų vis dar yra. RSC avansai, 9 (48), 28171-28185.
- Quintela, J., Caparrós, M., ir de Pedro, MA (1995). Peptidoglikano struktūrinių parametrų kitimas gramneigiamose bakterijose. FEMS mikrobiologijos raidės, 125 (1), 95–100.
- Rogersas, HJ (1974). Peptidoglikanai (muropeptidai): struktūra, funkcijos ir variacijos. Niujorko mokslų akademijos metraštis, 235 (1), 29–51.
- Vollmer, W. (2015). Peptidoglikanas. In Molecular Medical Microbiology (p. 105–124). Akademinė spauda.
- Waldemaras Vollmeris, Bernardas Joris, Paulette Charlier, Simonas Fosteris, Bakterijų peptidoglikano (mureino) hidrolazės, FEMS mikrobiologijos apžvalgos, 32 tomas, 2 leidimas, 2008 m. Kovo mėn., 259–286 puslapiai.