ENDOPLAZMINIS RETIKULUMAS: CHARAKTERISTIKOS, STRUKTŪRA IR FUNKCIJOS - ANATOMIJA IR FIZIOLOGIJA - 2025

Endoplazminis tinklas yra membraninis ląstelių Organelės yra visose eukariotinių ląstelių. Ši sudėtinga sistema užima maždaug daugiau nei pusę membranų bendroje gyvūno ląstelėje. Membranos tęsiasi tol, kol susitinka su branduoline membrana, sudarydamos ištisinį elementą.

Ši struktūra pasiskirsto ląstelių citoplazmoje labirinto pavidalu. Tai tam tikras kanalėlių tinklas, sujungtas vienas su kitu su maišeliu panašiomis struktūromis. Baltymų ir lipidų biosintezė vyksta endoplazminiame retikulume. Beveik visi baltymai, kurie turi būti nešami už ląstelės ribų, pirmiausia praeina pro retikulumą.

Retikulinė membrana yra ne tik atsakinga už šios organelės vidaus atskyrimą nuo citoplazminės erdvės ir tarpininkavimą molekulių transportavimui tarp šių ląstelių skyrių; Jis taip pat dalyvauja lipidų, kurie sudarys ląstelės plazminės membranos ir kitų organelių membranas, sintezėje.

Retikulumas yra padalintas į lygų ir šiurkštų, atsižvelgiant į ribosomų buvimą ar nebuvimą jo membranose. Šiurkštus endoplazminis retikulumas turi ribosomas, pritvirtintas prie membranos (ribosomų buvimas suteikia jai „šiurkščią“ išvaizdą), o kanalėlių forma yra šiek tiek tiesi.

Savo ruožtu sklandžiam endoplazminiam retikuliui trūksta ribosomų, o struktūros forma yra daug netaisyklingesnė. Šiurkštaus endoplazminio retikulo funkcija daugiausia nukreipta į baltymų perdirbimą. Priešingai, sklandus yra atsakingas už lipidų apykaitą.

Bendrosios savybės

Endoplazminis retikulumas yra membraninis tinklas, esantis visose eukariotų ląstelėse. Jį sudaro saccules arba cisternos ir vamzdinės struktūros, sudarančios kontinuumą su branduolio membrana ir pasiskirstančios visoje ląstelėje.

Retikuliniam liumenui būdinga aukšta kalcio jonų koncentracija, be to, oksiduojanti aplinka. Abi savybės leidžia jam atlikti savo funkcijas.

Endoplazminis retikulumas laikomas didžiausiomis ląstelėse esančiomis organelėmis. Šio skyriaus ląstelių tūris apima maždaug 10% kameros vidaus.

klasifikacija

Šiurkštus endoplazminis retikulumas

Šiurkštus endoplazminis retikulumas turi didelį ribosomų tankį paviršiuje. Tai regionas, kuriame vyksta visi procesai, susiję su baltymų sinteze ir modifikavimu. Jo išvaizda daugiausia yra vamzdinė.

Lygus endoplazminis retikulumas

Lygus endoplazminis retikulumas neturi ribosomų. Jo gausu ląstelių tipuose, kurių lipidų sintezė yra aktyvi; pavyzdžiui, sėklidžių ir kiaušidžių ląstelėse, kurios yra steroidus gaminančios ląstelės.

Panašiai sklandus endoplazminis retikulumas randamas gana didelėje dalyje kepenų ląstelėse (hepatocituose). Šioje srityje gaminami lipoproteinai.

Palyginti su šiurkščiu endoplazminiu retikuliu, jo struktūra yra sudėtingesnė. Lygaus ir šiurkštaus retikulio gausa visų pirma priklauso nuo ląstelės tipo ir jos funkcijos.

Struktūra

Endoplazminio retikulo fizinė struktūra yra ištisinė membranų sistema, sudaryta iš tarpusavyje sujungtų maišelių ir kanalėlių. Šios membranos tęsiasi iki šerdies, sudarydamos vieną liumeną.

Grotelę sudaro keli domenai. Pasiskirstymas susijęs su kitomis organelėmis, skirtingais baltymais ir citoskeleto komponentais. Šios sąveikos yra dinamiškos.

Struktūriškai endoplazminis retikulumas susideda iš branduolinio apvalkalo ir periferinio endoplazminio retikulumo, sudaryto iš kanalėlių ir maišų. Kiekviena struktūra yra susijusi su konkrečia funkcija.

Branduolinis apvalkalas, kaip ir visos biologinės membranos, yra sudarytas iš lipidų dvisluoksnio. Interjeras, kurį tai riboja, yra bendras su periferiniu retikuliu.

Maišeliai ir kanalėliai

Maišai, iš kurių susidaro endoplazminis retikulumas, yra plokšti ir dažnai sukrauti. Jie turi išlenktas sritis membranų kraštuose. Vamzdinis tinklas nėra statinis subjektas; jis gali augti ir restruktūrizuotis.

Maišelio ir kanalėlių sistema yra visose eukariotų ląstelėse. Tačiau ji skiriasi savo forma ir struktūra, priklausomai nuo ląstelės tipo.

Ląstelių, turinčių svarbių baltymų sintezės funkcijų, retikulumas daugiausia sudarytas iš maišelių, tuo tarpu ląstelės, kurios labiausiai susijusios su lipidų sinteze ir kalcio signalizavimu, yra sudarytos iš didesnio kanalėlių skaičiaus.

Ląstelių, turinčių daug maišų, pavyzdžiai yra kasos ir B. ląstelių sekrecijos ląstelės. Priešingai, raumenų ir kepenų ląstelės turi iškilių kanalėlių tinklą.

funkcijos

Endoplazminis retikulumas dalyvauja daugelyje procesų, įskaitant baltymų sintezę, gabenimą ir sulankstymą, ir modifikacijose, tokiose kaip disulfidinių ryšių formavimas, glikozilinimas ir glikolipidų pridėjimas. Be to, jis dalyvauja membranų lipidų biosintezėje.

Naujausi tyrimai retikulį susiejo su reakcijomis į ląstelių stresą ir netgi gali sukelti apoptozės procesus, nors mechanizmai nebuvo iki galo išaiškinti. Visi šie procesai yra išsamiai aprašyti žemiau:

Prekyba baltymais

Endoplazminis retikulumas yra glaudžiai susijęs su prekyba baltymais; konkrečiai baltymams, kurie turi būti siunčiami į užsienį, į Golgi aparatą, į lizosomas, į plazmos membraną ir, logiškai tariant, į tuos, kurie priklauso tam pačiam endoplazminiam retikului.

Baltymų sekrecija

Endoplazminis retikulumas yra ląstelių elgesys, susijęs su baltymų, kurie turi būti paimti už ląstelės ribų, sintezėje. Šią funkciją išaiškino septintajame dešimtmetyje tyrėjų grupė, tirianti kasos ląsteles, kurių funkcija yra išskirti virškinimo fermentus.

Ši grupė, vadovaujama George'o Palade'o, sugebėjo pažymėti baltymus, naudodama radioaktyviąsias aminorūgštis. Tokiu būdu buvo galima atsekti ir nustatyti baltymus technika, vadinama autoradiografija.

Radioaktyviai paženklintus baltymus galima atsekti iki endoplazminio retikulumo. Šis rezultatas rodo, kad tinklainė dalyvauja baltymų, kurių galutinė paskirtis yra sekrecija, sintezėje.

Vėliau baltymai perkeliami į Golgi aparatą, kur jie „supakuojami“ į pūsleles, kurių turinys bus išskiriamas.

Susiliejimas

Sekrecijos procesas vyksta todėl, kad pūslelių membrana gali sulieti su ląstelės plazmine membrana (abu yra lipidinio pobūdžio). Tokiu būdu turinį galima išleisti už langelio ribų.

Kitaip tariant, išskiriami baltymai (taip pat baltymai, nukreipti į lizosomas ir plazminę membraną) turi eiti konkrečiu keliu, apimančiu grubų endoplazminį retikulumą, Golgi aparatą, sekrecines pūsleles ir galiausiai ląstelės išorę.

Membraniniai baltymai

Baltymai, kuriuos ketinama įtraukti į kai kurias biomembranas (plazminę membraną, Golgi membraną, lizosomas ar retikulus), pirmiausia įdedami į retikulinės membranos dalį ir iš karto neišleidžiami į liumeną. Jie turi eiti tuo pačiu keliu išskirdami baltymus.

Šie baltymai gali būti membranose hidrofobiniu sektoriumi. Šiame regione yra nuo 20 iki 25 hidrofobinių aminorūgščių, kurios gali sąveikauti su fosfolipidų anglies grandinėmis. Tačiau šių baltymų įterpimo būdas yra įvairus.

Daugelis baltymų kerta membraną tik vieną kartą, kiti - tai pakartotinai. Panašiai, kai kuriais atvejais tai gali būti karboksilo galas arba amino galinis galas.

Minėto baltymo orientacija nustatoma, kol peptidas auga ir perkeliamas į endoplazminį retikulumą. Visi baltymų domenai, nukreipti į tinklainės spindį, bus rasti ląstelės išorėje jų galutinėje vietoje.

Baltymų sulankstymas ir perdirbimas

Baltyminio pobūdžio molekulės turi trijų matmenų struktūrą, būtiną visoms jų funkcijoms atlikti.

DNR (dezoksiribonukleino rūgštis), vadinama transkripcija, perduoda savo informaciją RNR (ribonukleorūgšties) molekulei. Tada RNR patenka į baltymus per vertimo procesą. Peptidai perkeliami į gardelę, kai vyksta vertimo procesas.

Šios aminorūgščių grandinės yra išdėstytos trimatėje erdvėje retikulume, pasitelkiant baltymus, vadinamus chaperonais: Hsp70 šeimos baltymu (šilumos šoko baltymai arba šilumos šoko baltymai, jei jo santrumpa yra angliškai; skaičius 70 reiškia jo atominę masę, 70 KDa), vadinamas BiP.

BiP baltymas gali prisijungti prie polipeptido grandinės ir tarpininkauti jos lankstymui. Lygiai taip pat jis dalyvauja skirtingų subvienetų, sudarančių baltymų ketvirtinę struktūrą, surinkime.

Baltymai, kurie nebuvo tinkamai sulankstyti, sulaiko retikulį ir lieka surišti su BiP arba suyra.

Kai ląstelė patiria streso sąlygas, retikulumas į tai reaguoja ir dėl to teisingas baltymų sulankstymas neįvyksta. Ląstelė gali kreiptis į kitas sistemas ir gaminti baltymus, palaikančius retikulinę homeostazę.

Disulfidinių ryšių susidarymas

Disulfido tiltas yra kovalentinis ryšys tarp sulfhidrilo grupių, kurios yra aminorūgščių struktūros cisteino dalis. Ši sąveika yra nepaprastai svarbi tam tikrų baltymų veikimui; tai taip pat nusako juos pateikiančių baltymų struktūrą.

Šie ryšiai negali būti suformuoti kituose ląstelių skyriuose (pavyzdžiui, citozolyje), nes jame nėra oksiduojančios aplinkos, palankios jo formavimuisi.

Šių ryšių formavime (ir suirime) dalyvauja fermentas: baltymo disulfido izomerazė.

Glikozilinimas

Retikulume vyksta glikozilinimo procesas, esant specifiniams asparagino likučiams. Kaip ir baltymų lankstymas, glikozilinimas vyksta, kol vyksta vertimo procesas.

Oligosacharidų vienetai yra sudaryti iš keturiolikos cukraus liekanų. Į asparaginą jie patenka fermente, vadinamoje oligosacariiltransferaze, esančioje membranoje.

Kol baltymai yra retikulume, pašalinamos trys gliukozės liekanos ir viena manozės liekana. Šie baltymai paimami į Golgi aparatą tolimesniam perdirbimui.

Kita vertus, tam tikri baltymai nėra pritvirtinti prie plazmos membranos dalies hidrofobinių peptidų. Priešingai, jie yra prijungti prie tam tikrų glikolipidų, kurie veikia kaip tvirtinimo sistema, ir yra vadinami glikozilfosfatidilinozitoliu (sutrumpintai kaip GPI).

Ši sistema yra sujungta tinklainės membranoje ir apima GPI jungimąsi prie galinės baltymo anglies.

Lipidų sintezė

Endoplazminis retikulumas vaidina lemiamą vaidmenį lipidų biosintezėje; konkrečiai, sklandus endoplazminis retikulumas. Lipidai yra nepakeičiamas ląstelių membranų plazmos komponentas.

Lipidai yra labai hidrofobinės molekulės, todėl jų negalima sintetinti vandeningoje aplinkoje. Todėl jo sintezė vyksta kartu su esamais membraniniais komponentais. Šių lipidų transportavimas vyksta pūslelėse arba pernešėjų baltymuose.

Eukariotinių ląstelių membranas sudaro trijų tipų lipidai: fosfolipidai, glikolipidai ir cholesterolis.

Fosfolipidai yra gaunami iš glicerolio ir yra svarbiausios struktūrinės sudedamosios dalys. Jie sintetinami tinklainės membranos srityje, kuri nukreipta į citozolinį veidą. Procese dalyvauja skirtingi fermentai.

Membrana auga integruodama naujus lipidus. Dėl fermento flipazės egzistavimo augimas gali vykti abiejose membranos pusėse. Šis fermentas yra atsakingas už lipidų pernešimą iš vienos dvisluoksnės pusės į kitą.

Retikulume taip pat vyksta cholesterolio ir keramidų sintezės procesai. Pastarasis keliauja į Golgi aparatą, kad gautų glikolipidus ar sfingomieliną.

Kalcio kaupimas

Kalcio molekulė dalyvauja kaip signalizatorius įvairiuose procesuose, nesvarbu, ar tai būtų baltymų suliejimas ar susiejimas su kitais baltymais, ar su nukleorūgštimis.

Endoplazminio retikulio vidus turi 100–800 uM kalcio koncentraciją. Kalcio kanalai ir receptoriai, kurie išskiria kalcį, yra retikulume. Kalcis išsiskiria, kai fosfolipazė C stimuliuojama suaktyvinant su G-baltymu sujungtus receptorius (GPCR).

Be to, fosfatidilinozitolio 4,5-bisfosfatas pašalinamas diacilglicerolyje ir inozitolio trifosfate; pastaroji yra atsakinga už kalcio išsiskyrimą.

Raumenų ląstelės turi endoplazminį retikulumą, kuris specializuojasi kalcio jonų sekvestravimo srityje, vadinamą sarkoplazminiu retikulumi. Jis dalyvauja raumenų susitraukimo ir atpalaidavimo procesuose.

Nuorodos

1. Alberts, B., Bray, D., Hopkin, K., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M.,… ir Walter, P. (2013). Esminė ląstelių biologija. Girlianda mokslas.
2. Cooperis, GM (2000). Ląstelė: molekulinis požiūris. 2-asis leidimas. „Sinauer Associates“
3. Namba, T. (2015). Endoplazminių retikulinių funkcijų reguliavimas. Senėjimas (Albany NY), 7 (11), 901–902.
4. Schwarzas, DS ir pūtiklis, MD (2016). Endoplazminis retikulumas: struktūra, funkcijos ir atsakas į ląstelių signalizaciją. Ląstelių ir molekuliniai gyvybės mokslai, 73, 79–94.
5. Voeltz, G. K., „Rolls“, MM ir „Rapoport“, TA (2002). Endoplazminio retikulo struktūros organizavimas. EMBO ataskaitos, 3 (10), 944–950.
6. Xu, C., Bailly-Maitre, B. ir Reed, JC (2005). Endoplazminis retikulinis stresas: ląstelių gyvenimo ir mirties sprendimai. Leidinys apie klinikinius tyrimus, 115 (10), 2656–2664.