- Paveldėjimo tipai
- Pirminis paveldėjimas
- Antrinis palikimas
- Ekologinio paveldėjimo tyrimai
- Henris Chandleris Cowlesas
- Clemenso-Gleasono ginčas
- Kas buvo teisus?
- Kaip tiriami ekologiniai paveldėjimai?
- Chronoserijos arba laiko erdvės pakeitimas (SFT)
- Paveldėjimo tyrimo pavyzdžiai
- Chrono serijos naudojimas tiriant pirminį paveldėjimą
- Antrinės paveldėjimo tyrimas
- Ar visada yra paveldėjimas?
- Nuorodos
Ekologinis paveldėjimas yra laipsniškas augalų ir gyvūnų rūšių pakeitimo procesas bendruomenėje, dėl kurio keičiasi jos sudėtis. Tai taip pat galėtume apibrėžti kaip kelių rūšių kolonizacijos ir išnykimo tam tikroje vietoje modelį. Šis modelis pasižymi tuo, kad nėra sezoninis, kryptinis ir ištisinis.
Ekologinis paveldimumas būdingas bendruomenėms, kontroliuojamoms „dominavimo“, tai yra toms, kuriose kai kurios rūšys yra konkurencingai pranašesnės už kitas.

1 paveikslas. Pradinis paveldėjimas. Šaltinis: „Rcole17“, per „Wikimedia Commons“
Šiame procese dėl trikdžių susidaro „anga“, kuri, be kita ko, gali būti suprantama kaip miško valymas, nauja sala, kopa. Iš pradžių šią angą užima „pradinis kolonizatorius“, kuris laikui bėgant yra perkeltas, nes negali išlaikyti savo buvimo vietoje.
Dėl sutrikimų paprastai atsiranda rūšių seka (įeinant į sceną ir išeinant iš jos), kurią netgi galima numatyti.
Pavyzdžiui, yra žinoma, kad ankstyvosios rūšys iš eilės yra geros kolonizatorės, greitai auga ir dauginasi, o vėlesnės rūšys (kurios vėliau patenka) yra lėtesnio augimo ir dauginimosi galimybės ir toleruoja mažiau išteklių.
Pastarosios gali išaugti iki subrendimo, jei yra ankstyvosios rūšys, tačiau ilgainiui gali jas pašalinti dėl konkurencijos.
Paveldėjimo tipai
Ekologai išskyrė du paveldėjimo tipus, būtent: pirminį paveldėjimą (pasireiškiantį vietose, kur dar nėra augalijos) ir antrinį paveldėjimą (įvykstančius vietose, kuriose yra nustatyta augalija).
Taip pat dažnai skiriamas autogeninis paveldėjimas, kurį lemia tam tikroje vietoje vykstantys procesai, ir alogeninė paveldimumas, kurį lemia veiksniai, nepriklausantys tai vietai.
Pirminis paveldėjimas
Pirminis paveldėjimas yra rūšių kolonizacijos procesas vietoje, kurioje dar nėra augmenijos.
Jis atsiranda steriliuose neorganiniuose substratuose, kuriuos sukelia trikdžiai, pavyzdžiui, vulkanizmas, apledėjimas. Tokių substratų pavyzdžiai galėtų būti: lavos srautai ir pemzos lygumos, naujai susiformavusios smėlio kopos, meteorų smūgio sukelti krateriai, morenos ir atviri substratai po ledyno atsitraukimo.

2 pav. Lavos srautai kolonizuojami, kai jie atvėsta per pirmąjį ekologinio paveldėjimo žingsnį. Šaltinis: Jim D. Griggs, HVO (USGS) darbuotojų fotografas, http://pubs.usgs.gov/dds/dds-80/, „Public Domain“, https://commons.wikimedia.org/w/index.php? curid = 326880
Pirminės paveldėjimo metu rūšys gali patekti iš tolimų vietų.
Paveldėjimo procesas paprastai vyksta lėtai, nes pirmiesiems naujakuriams būtina pakeisti aplinką, kad ji būtų palankesnė kitų rūšių įsitvirtinimui.
Pvz., Dirvožemiui formuoti reikia, kad iš pradžių būtų suskaidytos uolienos, sukauptos negyvos organinės medžiagos, o po to palaipsniui įsitvirtintų dirvožemio mikroorganizmai.
Antrinis palikimas
Antrinis paveldėjimas įvyksta tose vietose, kuriose yra nustatyta augalija. Tai įvyksta po to, kai sutrikimas sutrikdo įsitvirtinusios bendruomenės dinamiką, visiškai neišnaikindamas visų asmenų.
Tarp bendrų trikdžių, galinčių sukelti antrinį paveldėjimą, priežasčių galime paminėti: audras, gaisrus, ligas, miško ruošą, kasybą, žemės ūkio valymą.
Pavyzdžiui, tais atvejais, kai augmenija tam tikroje srityje buvo iš dalies arba visiškai pašalinta, kai dirva, sėklos ir gerai išsivysčiusios sporos išliko geros būklės, naujų rūšių kolonizacijos procesas vadinamas antriniu paveldėjimu.
Ekologinio paveldėjimo tyrimai
Henris Chandleris Cowlesas
Vienas pirmųjų pripažino paveldėjimą kaip ekologinį reiškinį Henrikas Chandleris Cowlesas (1899), kuris tyrinėjo įvairaus amžiaus kopų bendruomenes Mičigano ežere (JAV), darydamas išvadas apie paveldimumo modelius.
Cowles pastebėjo, kad kuo toliau nuo ežero kranto, tuo senesnės kopos buvo aptiktos vyraujant skirtingoms augalų rūšims.
Vėliau mokslo srityje kilo gilių prieštaravimų dėl paveldėjimo sampratos. Vienas žinomiausių ginčų buvo mokslininkų Fredericko Clementso ir Henry Gleasono diskusijos.
Clemenso-Gleasono ginčas
Clementsas pasiūlė, kad ekologinė bendruomenė yra superorganizmas, kur rūšys sąveikauja ir palaiko viena kitą net altruistiškai. Todėl šioje dinamikoje egzistuoja bendruomenės raidos modelis.
Šis tyrėjas pristatė tokias sąvokas kaip „būtybės“ ir „kulminacijos bendruomenė“. Būtybės atstovavo tarpinius paveldėjimo etapus, o kulminacija buvo stabili būsena, kuri buvo pasiekta paveldėjimo proceso pabaigoje. Skirtingos kulminacijos būsenos buvo daugelio aplinkos režimų rezultatas.
Savo ruožtu Gleasonas gynė hipotezę, kad bendruomenės tiesiog vystėsi dėl kiekvienos rūšies reakcijos į fiziologinius apribojimus, būdingus kiekvienai konkrečiai vietai.
Gleasono rūšies padidėjimas ar sumažėjimas bendruomenėje nepriklausė nuo asociacijų su kitomis rūšimis.
Šis individualistinis požiūris į bendruomenės vystymąsi vertinamas kaip rūšių rinkinys, kurio individualūs fiziologiniai reikalavimai leidžia jiems išnaudoti tam tikrą vietą.
Kas buvo teisus?
Per trumpą laiką Klemenso vizija buvo plačiai priimta mokslo bendruomenėje, tačiau ilgainiui Gleasono idėjos pasirodė tikslesnės apibūdinant augalų perėjimo procesą.
Ekologai, tokie kaip Whittakeris, Egleris ir Odumas, dalyvavo šioje diskusijoje, kuri atgimė per visą bendruomenės ekologijos raidą.
Šiandien prie šios diskusijos pridedami naujesni modeliai, tokie kaip Drury ir Nisbet (1973) bei Connell ir Slatyer (1977), prisidedantys prie naujų senos diskusijos vizijų.
Kaip dažnai būna šiais atvejais, greičiausiai nė viena iš vizijų (nei Klemenso, nei Gleasono) nėra visiškai klaidingos ir abu turi šiek tiek tiesos.
Kaip tiriami ekologiniai paveldėjimai?
Paveldėjimai, kurie išsivysto į naujus žemės atodangus (pavyzdžiui, sala kilo dėl vulkanizmo) paprastai trunka šimtus metų. Kita vertus, tyrėjo gyvenimo trukmė yra tik keli dešimtmečiai. Taigi įdomu užduoti sau klausimą, kaip kreiptis į paveldėjimo tyrimus.
Vienas iš būdų, kaip buvo rasta tyrinėjant paveldėjimą, buvo analogiškų procesų, kurie užtrunka trumpiau, paieška.
Pavyzdžiui, tam tikrų sienų, esančių uolėtose pakrantėse, paviršių, kurie gali būti pliki ir vėl apgyvendinti kolonizuojant rūšis po kelių metų ar dešimtmečių, tyrimas.
Chronoserijos arba laiko erdvės pakeitimas (SFT)
Ji vadinama chronoserija (iš graikų khronos: laikas) arba „laiko erdvės pakeitimu“ (SFT), į kitą formą, paprastai naudojamą paveldimumui tirti. Tai susideda iš skirtingo amžiaus ir erdvinių vietų, susidariusių dėl vieno sutrikimo, analizės.
Pagrindinis SFT pranašumas yra tas, kad norint ištirti seką, nereikia ilgų stebėjimo laikotarpių (šimtų metų). Tačiau vienas iš jo apribojimų reiškia negalėjimą tiksliai žinoti, kiek panašios yra konkrečios tiriamų bendruomenių vietos.
Poveikį, priskiriamą vietų amžiui, galima būtų supainioti su kitų kintamųjų, susijusių su bendruomenių vieta, poveikiu.
Paveldėjimo tyrimo pavyzdžiai
Chrono serijos naudojimas tiriant pirminį paveldėjimą
Chrono serijos pavyzdys yra Kamijo ir jo bendradarbių (2002 m.), Kurie sugebėjo padaryti išvadą apie bazaltinius vulkaninius srautus Miyake-jima saloje Japonijoje, pirmieji įpėdiniai.
Šie tyrėjai ištyrė žinomą įvairių ugnikalnių išsiveržimų, datuotų 16, 37, 125 ir daugiau nei 800 metų, chronosequence.
16 metų sraute jie nustatė, kad dirvožemis labai menkas, trūko azoto, o augmenijos beveik nebuvo, išskyrus keletą mažų alksnių (Alnus sieboldiana).
Priešingai, senesniuose sklypuose jie užfiksavo 113 taksonų, įskaitant paparčius, žolinius daugiamečius augalus, lianas ir medžius.

3 paveikslas. Castanopsis sieboldii medis yra Japonijos vulkaninių salų vidutinio klimato miškų galinio paveldėjimo pavyzdys. Šaltinis: https://ja.wikipedia.org/wiki/%E3%83%95%E3%82%A1%E3%82%A4%E3%83%AB:Jinguji_Wakasa_Obama_Fukui14s3s4592.jpg#metadata
Tada jie rekonstravo vykusį paveldėjimo procesą, teigdami, kad azotą fiksuojantis alksnis kolonizavo neapsaugotą vulkaninę lavą, palengvindamas paskesnį vyšnios medžio (Prunus speciosa), vidutinės eilės, ir laurų (Machilus thunbergii) įėjimą. vėlyvas paveldėjimas. Vėliau susiformavo šešėlinis mišrus miškas, kuriame vyravo Alnus ir Prunus gentys.
Galiausiai tyrėjai pasiūlė, kad Machilus būtų pakeistas ilgaamžiu Shii (Castanopsis sieboldii) medžiu, o kurio medienoje dažniausiai vystosi gerai žinomas Shii-take grybelis.
Antrinės paveldėjimo tyrimas
Antriniai paveldėjimai dažnai tiriami naudojant dirbamus laukus, kurie buvo apleisti. JAV buvo atlikta daugybė tokio tipo tyrimų, nes yra žinoma tiksli data, kada šie laukai buvo apleisti.
Pvz., Žinomas ekologas Davidas Tilmanas savo tyrimais nustatė, kad šiems seniems laukams būdinga paveldėjimo seka:
- Vienmetės piktžolės pirmiausia kolonizuoja lauką.
- Daugiamečiai žoliniai augalai seka.
- Vėliau įtraukiami ankstyvosios eilės medžiai.
- Galiausiai patenka vėlyvieji medžiai, tokie kaip spygliuočiai ir lapuočiai.
Tilmanas nustato, kad azoto kiekis dirvožemyje didėja progresuojant. Šį rezultatą patvirtino kiti tyrimai, atlikti apleistuose ryžių laukuose Kinijoje.
Ar visada yra paveldėjimas?
Mes nuo šio straipsnio pradžios tvirtinome, kad ekologinė paveldimumas būdingas bendruomenėms, kontroliuojamoms „dominavimo“, tačiau ne visada taip yra.
Yra ir kitų tipų bendruomenių, kurios vadinamos „steigėjų kontroliuojamomis“. Tokio tipo bendruomenėse yra daugybė rūšių, kurios yra lygiavertės pirminiams kolonizatoriams angoje, kurią sukūrė sutrikimas.
Tai rūšys, gerai prisitaikiusios prie sutrikusios abiotinės aplinkos ir galinčios užimti savo vietą iki mirties, nes kitos rūšies jų negali pakeisti konkurencija.
Tokiais atvejais atsitiktinumas yra veiksnys, apibūdinantis rūšis, kurios dominuoja bendruomenėje po sutrikimo, atsižvelgiant į tai, kurios rūšys gali patekti į pirmąją sugeneruotą angą.
Nuorodos
- Ashmole, NP, Oromí, P., Ashmole, MJ ir Martín, JL (1992). Pirminė faunos iš eilės vulkaniniame reljefe: lavos ir olos tyrimai Kanarų salose. „Linnean Society“ biologinis žurnalas, 46 (1–2), 207–234. doi: 10.1111 / j.1095-8312.1992.tb00861.x
- „Banet AI“ ir JC „Trexler“ (2013). „Everglades“ ekologinio prognozavimo modeliuose veikia erdvės pakeitimo laikas. „PLOS ONE 8“ (11): e81025. doi: 10.1371 / journal.pone.0081025
- Kamijo, T., Kitayama, K., Sugawara, A., Urushimichi, S. ir Sasai, K. (2002). Pirmasis šilto ir vidutinio klimato plačialapių miškų, esančių vulkaninėje saloje Miyake-jima, Japonijoje, paveldėjimas. „Folia Geobotanica“, 37 (1), 71–91. doi: 10.1007 / bf02803192
- Maggi, E., Bertocci, I., Vaselli, S. ir Benedetti-Cecchi, L. (2011). Connell ir Slatyer paveldėjimo modeliai biologinės įvairovės eroje. Ecology, 92: 1399-1406. doi: 10.1890 / 10-1323.1
- „Pickett STA“ (1989). Keitimasis erdve už laiką kaip alternatyva ilgalaikiams tyrimams. In: Likens GE (red.) Ilgalaikiai ekologijos tyrimai. „Springer“, Niujorkas, Niujorkas.
- Poli Marchese, E ir Grillo, M. (2000). Pirminė lavos seka teka Etnos kalnu. Acta Phytogeographica Suecica. 85. 61–70.
