- Essu nigros anatomija
- funkcijos
- Mokymasis
- Atlygio medžioklė
- Variklio planavimas
- Akių judėjimas
- Neuronai iš pagrindinės nigros
- Dopamino neuronai
- Essu nigra tipai
- Kompaktiška juoda medžiaga
- Kryžminta juodoji medžiaga
- Nuorodos
Substantia nigra yra heterogeninis dalis, midbrain, konkretus regionas smegenis. Taip pat tai yra svarbus bazinių ganglijų sistemos elementas. Tai sudaro nugaros smegenų dalį, kuriai būdingi neuronai, kuriuose yra neuromelanino - tam tikro smegenims būdingo pigmento.
Pavadinimas activia nigra reiškia neuronų atsiradimą tam tikrose vidurinės smegenų srityse. Jie turi tamsią spalvą, labai panašią į juodą.
Kalbant apie savo funkcijas, pagrindinę nigrą sudaro dopaminerginiai ir GABAerginiai neuronai ir ji vaidina svarbų vaidmenį kontroliuojant motorinę veiklą.
Essu nigros anatomija
MRT, horizontalus pjūvis. Juodoji medžiaga paryškinta raudona spalva.
Essu nigra yra smegenų sritis, esanti nugaros smegenų kamščiams ir besitęsianti nuo galvos iki galvos vidurio.
Pirmuosius šios konkrečios medžiagos tyrimus 1888 m. Atliko Mingazzini, o 1919 m. - Sano. Nuo to laiko buvo padaryta išvada, kad juodoji medžiaga yra padalinta į dvi makroskopines dalis.
Pirmasis, žinomas kaip nugaros dalis, pasižymi tuo, kad yra labai turtinga neuronų medžiaga su neuromelaninu. Dėl šio pigmento spalvos tos srities ląstelės atrodo tamsesnės nei normalios.
Kita juslinės nigros dalis yra pačiame ventraliniame regione, kur aptinkama gausiausia juslinės nigros struktūra. Jis turi plokščią kiaušidę ir pasižymi skurdesnėmis ląstelėmis.
Galiausiai, kai kurie autoriai gina šoninės pagrįstos nigros dalies egzistavimą. Tačiau šiuo metu ši dalis yra laikoma vidurine medžiagos dalimi.
Kita vertus, dvi pagrindinės nigros dalys taip pat gali būti lengvai diferencijuojamos pagal neurotransmiterių, į kuriuos jie patenka, tipą. Nors nugaros dalies neuronai turi didelę dopamino koncentraciją, ventrinės dalies neuronai yra turtingesni GABA.
funkcijos
Essu nigra vieta pažymėta raudona spalva
Šiandien pagrindinės nigros funkcijos yra tikrai prieštaringos. Kokią veiklą šie smegenų regionai atlieka ar kokias specifines funkcijas jie atlieka, dar nebuvo iki galo ištirta.
Tačiau gauti duomenys apie jos veiklą leidžia manyti, kad juodoji medžiaga gali būti įtraukta į keturis pagrindinius procesus: mokymąsi, variklio planavimą, akių judėjimą ir atlygio paiešką.
Mokymasis
Ryšys tarp mokymosi ir pagrindinės nigros slypi ryšyje, kurį ši struktūra parodo su Parkinsono liga. Šiandien yra gerai žinoma, kad nešančiosios smegenų neuronų pakitimai yra degeneracinės patologijos požymis.
Parkinsono paciento pagrindinės nigros fotomikrografija, rodanti dopaminerginių ląstelių praradimą, taip pat Lewy kūno ir Lewy neurito patologijas. Šaltinis: Suraj Rajan
Šia prasme amneziniai pokyčiai, kurie daugeliui dabartinių Parkinsono tyrimų dalyvių paskatino motyvuotosios nigros vaidmens mokymosi procese tyrimą.
Tiksliau, Pensilvanijos universiteto tyrėjų komanda parodė, kad dopaminerginių neuronų stimuliacija pagrindinėje nigroje gali pakeisti mokymosi procesą.
Tyrimas buvo atliktas su tiriamųjų grupe, kuri gydėsi nuo Parkinsono ligos giliai stimuliuodama ir aiškindama, kaip intervencija pagerino dalyvių asociacinį mokymąsi.
Atlygio medžioklė
Tame pačiame ankstesniame tyrime buvo parodyta, kaip dopaminerginių neuronų stimuliacija pagrindinėje nigroje suteikė žmonėms malonių pojūčių.
Dėl šios priežasties teigiama, kad ši smegenų struktūra gali būti glaudžiai susijusi tiek su atlygio siekimu, tiek su priklausomybe.
Variklio planavimas
„Essential nigra“ vaidmuo planuojant motoriką yra viena iš labiausiai ištirtų ir dokumentuotų funkcijų.
Daugybė tyrimų rodo, kaip pagrindinės nigros neuronai vaidina gyvybiškai svarbų vaidmenį judant kūno judesius. Tai labai atspindi parkinsonizmo simptomai, kuriuos sukelia jų degeneracija.
Akių judėjimas
Galiausiai taip pat buvo parodyta, kaip pagrindinės nigros neuronai įsikiša į akių judesių procesus. Panašu, kad šią funkciją daugiausia vykdo tinklainė juodoji medžiaga.
Neuronai iš pagrindinės nigros
Nervų sistemoje aprašyti trys pagrindiniai neuronų tipai. Jie daugiausia skiriasi pagal dydį ir vietą.
Pirmojo tipo neuronai yra stambios ląstelės, jie randami pagrindinėje nigros vidurinėje srityje ir nurodo regioną, vadinamą tinklainės juslinės nigros sritimi.
Antrojo tipo neuronai yra šiek tiek mažesnės ląstelės, kurios klasifikuojamos kaip „vidutiniai neuronai“. Jie yra pakaušio srityje, esančioje pakaušio dalyje, ir nurodo kompaktišką juslinę nigrą.
Trečia, trečiojo tipo neuronai yra mažos ląstelės, aptinkamos dviejose pagrindinės nigros dalyse - nugaros ir vidurinėje. Tai reiškia, kad tiek retikuliuotame pagrindiniame nigra, tiek kompaktiškame pagrindiniame nigra yra maži neuronai.
Dopamino neuronai
Dopamino neuronų yra labai gausu kompaktiškose pagrindinėse nigraose (nugaros srityje), tačiau jie gali būti skirtinguose vidurinės smegenų regionuose, įskaitant vidurinį smegenų regioną (retikuliuota pagrindinė nigra).
Dopamino neuronai išsiskiria histofluorescencijos ir imunohistocheminiais metodais, taip pat dažant Nissl, nes šių tipų neuronai turi didelę Nissl medžiagos masę.
Dopaminerginiai neuronai turi medianinį neuronų kūną, kuris yra kompaktiškoje pagrindinėje nigroje. Čia pateikiami keli pagrindiniai dendritiniai procesai, paprastai nuo 3 iki 6 procesai, kurie gali dvifurmuoti iki 4 kartų.
Vienas ar du dendritai iš šių neuronų patenka į tinklainės medžiagos nigrą. Dopaminerginių ląstelių aksonas yra kilęs iš vieno iš pagrindinių dendritų ir nėra mielinizuotas.
Aksonas neišskiria šalutinių žandikaulių per pagrindinę nigrą ir eina per šoninį pagumburį, kol pasiekia ruoželius. Kiti neurono šakos dendritai kompaktiškoje pagrindinėje nigroje.
Be to, dopamino neuronai turi nedidelę dalį mažų, žvaigždės formos „ne-dopaminerginių“ neuronų, kurių dendritai neviršija branduolinių ribų.
Essu nigra tipai
Žmogaus smegenų vainikiniai skyriai, žymintys bazinius ganglijus. Mėlyna = striatum, žalia = blyškus gaublys (išorinis ir vidinis segmentai), geltona = poodinis branduolys, raudona = juoda medžiaga (pars reticulata ir pars compacta). Dešinysis skyrius yra giliausias, arčiausiai smegenų kamieno. Šaltinis: Andrew Gillies (vartotojas: Anaru)
Medžiagos nigra nuo baltosios ir pilkosios medžiagos skiriasi savo išvaizda, vieta, struktūra ir funkcija. Tačiau iš pagrindų nigros galima išskirti ir du specifinius regionus.
Ši diferenciacija daugiausia reaguoja į neuronų tipus, kuriuos apima pagrindinė nigra. Kai kuriuose regionuose vyrauja tam tikras ląstelių tipas, o kituose - skirtingi neuronai.
Panašiai, du pagrindiniai nigros regionai yra siejami su skirtingomis funkcijomis, taip pat su skirtingų tipų patologijomis.
Dvi juodosios medžiagos dalys yra kompaktiška dalis ir tinklinė dalis. Į kompaktiškąją dalį įeina gretimos dopamino grupės, o į tinklinę dalį įeina ir šoninė juslinės dalies dalis.
Kompaktiška juoda medžiaga
Kompaktiškajai pakaušio daliai būdingi juodi neuronai, dažomi per neuromelanino pigmentą. Šis pigmentas didėja su amžiumi, todėl bėgant metams šio regiono neuronai tamsėja.
Šią jusliosios nigros dalį galima padalyti tarp vidurinės ir nugaros grindų. Kompaktinėje dalyje esantys neuronai gauna slopinamuosius signalus iš neuronų papildomųjų aksonų, esančių retikuliuotoje pagrindinės nigros dalyje.
Šio regiono dopaminerginės ląstelės taip pat inervuoja kitas bazinių ganglijų sistemos struktūras, tokias kaip medialinis pallidumas, retikuliuota pagrindinė nigra dalis ir subtaluminis branduolys.
Jos veikla daugiausia susijusi su mokymosi procesais. Tačiau šio regiono funkcionavimas yra sudėtingas ir šiuo metu mažai tyrinėtas.
Kai kurie tyrimai rodo, kad pagrindinio Parkinsono ligos požymis yra pigmento pigmentinių neuronų degeneracija. Tai yra pagrindinė Parkinsono ligos požymis, todėl siūloma, kad šis regionas dalyvautų kuriant patologiją.
Kalbant apie elektrofiziologinius tyrimus, keli autoriai pabrėžia, kad šio regiono neuronams būdingas trifazis bangos formos veikimo potencialas, kurių pirmoji teigiama fazė yra ir kurių vidutinė trukmė yra didesnė kaip 2,5 milisekundės.
Kryžminta juodoji medžiaga
Tinklelio pagrįsta nigra skiriasi nuo kompaktiškos ropinės nigros neuronų tankiu, kuris yra daug mažesnis. Tiesą sakant, tai yra šiek tiek difuzinė sritis, o neuronų dendritai yra geriau statmeni juostiniams afferentams.
Jį sudaro nevienalytė GABAergic neuronų populiacija, daugiausia didelių ir vidutinių projekcinių neuronų, taip pat mažų žvaigždės formos interneuronų.
Mažas retikulinės pagrindinės nigros neuronų tankis anatomiškai yra labai panašus į globus pallidus ir entopedulkulinį branduolį. Tiesą sakant, dėl savo citologijos, jungčių, neurochemijos ir fiziologijos retikulinė pagrindinė nigra gali būti laikoma šių smegenų struktūrų išplėtimu.
Vidutiniai neuronai turi kintamos formos neuronų kūną. Tai gali būti trikampio formos, verpstės formos, kiaušinio formos arba daugiakampė, paprastai turinti nuo 3 iki 5 pirminių dendritų, kurie yra neurono kūne.
Pagrindiniai tinklainės jusliosios nigros dendritai susidaro suklio neuronų poliuose, dichotomiškai pasiskirstant nedideliu atstumu nuo kūno. Tretiniai dendritai paprastai atsiranda dideliu atstumu, arti galinių dendritų.
Neuronų aksonai yra milienizuoti ir atsiranda kūne arba pirminiuose ląstelės dendrituose. Daugelis jų baigiasi retikuliniu pagrindiniu nigra arba kompaktišku jusliniu nigru.
Atrodo, kad retikuliuota juodoji medžiaga yra susijusi su orientacijos ir okulomocijos procesais. Panašiai ši smegenų struktūra buvo susieta su Parkinsono liga ir epilepsija.
Nuorodos
- Beckestead, RM; Domesickas, VB ir Nauta, WJH (1979). Efektyvūs pagrindinės nigros ir ventralinio pagrindinio ploto ryšiai su žiurke. „Brain Res. 175: 191–217.
- Castellano, MA ir Rodríguez, M. (1991) nigrostriatal dopaminerginių ląstelių aktyvumą kontroliuoja smegenų pusės priešingos pusės nigra: elektrofiziologiniai įrodymai. Smegenų res. Jaučio. 27: 213-218.
- Iš LONG, MR; CRUTCHER, MD ir GEORGOPOULOS, AP (1983). Ryšiai tarp judėjimo ir vienos ląstelės išsiskyrimo beždžionės pagrindinės nigros pagrindinėje nigroje. J. Neurosc. 3: 1599-1606.
- Hikosaka, O; Wurtz, RH (1983). »Vizualinės ir okulomotorinės beždžionių funkcijos. III. Neapibrėžtos atminties vaizdinės ir sakadinės reakcijos ». Neurofiziologijos žurnalas. 49 (5): 1268–84.