Giberelo rūgšties yra augalas hormonas endogeniškai visų kraujagyslių augalų (aukščiau). Jis yra atsakingas už visų daržovių organų augimo ir vystymosi reguliavimą.
Giberelinė rūgštis, priklausanti augalų hormonų, žinomų kaip „giberelinai“, grupei. Tai buvo antrasis cheminis junginys, klasifikuojamas kaip augalų hormonas (augimą skatinanti medžiaga), ir kartu giberellinai yra vienas iš labiausiai tirtų fitohormonų augalų fiziologijos srityje.
Giberelinio rūgšties cheminė struktūra (Šaltinis: „Minutemen“ sukūrė naudodamas BKchem 0.12 per „Wikimedia Commons“)
Giberelinus (arba giberelio rūgštis) 1926 m. Pirmą kartą išskyrė japonų mokslininkas Eiichi Kurosawa iš Gibberella fujikuroi grybelio. G. fujikuroi yra patogenas, atsakingas už „nemandagaus augalo“ ligą, sukeliančią pernelyg ilgą stiebų pailgėjimą ryžių augaluose.
Tačiau tik šeštojo dešimtmečio pradžioje buvo išaiškinta giberelinio rūgšties cheminė struktūra. Netrukus po to buvo nustatyta daug panašios struktūros junginių, teigiančių, kad jie yra endogeniniai augalų organizmų produktai.
Giberelinio rūgštis daro įvairius padarinius augalų metabolizmui, pavyzdžiui, stiebų pailgėjimas, žydėjimo vystymasis ir maistinių medžiagų įsisavinimo reakcijų suaktyvinimas sėklose.
Šiuo metu yra klasifikuojami daugiau kaip 136 „į gibereliną panašūs“ junginiai, arba endogeniniai augaluose, gauti iš egzogeninių mikroorganizmų arba sintetiniu būdu gaminami laboratorijoje.
charakteristikos
Beveik visuose vadovėliuose giberelio rūgštis arba giberellinas yra sutrumpintas raidėmis GA, A3 arba Gas, o terminai „giberelininė rūgštis“ ir „giberellinas“ dažnai vartojami neišskiriant.
Savo GA1 formos giberelinio rūgštis turi molekulinę formulę C19H22O6 ir yra visuotinai paskirstoma visuose augalų karalystės organizmuose. Ši hormono forma veikia visus augalus ir dalyvauja augimo reguliavime.
Chemiškai giberelinių rūgščių stuburas sudarytas iš 19 iki 20 anglies atomų. Tai yra junginiai, sudaryti iš tetraciklinių diterpeno rūgščių šeimos, o žiedas, sudarantis šio junginio centrinę struktūrą, yra ent-giberelanas.
Giberelinio rūgštis sintetinta daugelyje skirtingų augalų dalių. Tačiau buvo nustatyta, kad sėklų embrione ir meristeminiuose audiniuose jų išsiskiria daug daugiau nei kituose organuose.
Daugiau kaip 100 junginių, klasifikuojamų kaip giberellinai, neturi fitohormonų per se, o yra biosintetiniai aktyviųjų junginių pirmtakai. Kita vertus, kiti yra antriniai metabolitai, kurie yra inaktyvuojami tam tikru ląstelių metabolizmo keliu.
Bendra hormoniškai aktyvių giberelinių rūgščių savybė yra hidroksilo grupės buvimas jų anglies atome 3β padėtyje, be karboksilo grupės ties 6 anglimi ir γ-laktono tarp 4 ir 10 anglies atomų.
Sintezė
Giberelinio rūgšties sintezės keliai dalijasi daugeliu kitų augalų terpenoidų junginių sintezės etapų, ir netgi buvo rasta, kad gyvūnams būdingas terpenoidų gamybos būdas.
Augalų ląstelės turi du skirtingus metabolinius kelius, kad inicijuotų giberelinų biosintezę: mevalonato kelią (citozolyje) ir metileritritolio fosfato kelią (plastidijose).
Pirmaisiais abiejų maršrutų žingsniais sintetinamas geranilgeranilpirofosfatas, kuris veikia kaip pirmtakas skeletas gaminant giberellino diterpenus.
Būdas, kuris daugiausia prisideda prie giberellinų susidarymo, atsiranda plastidžiuose per metileritritolio fosfato kelią. Mevalonato citozolinio kelio indėlis nėra toks reikšmingas kaip plastidžių.
O kaip geranilgeranilpirofosfatas?
Gibrerelio rūgšties sintezėje iš geranilgeranilpirofosfato dalyvauja trys skirtingi fermentų tipai: terpeno sintazės (ciklazės), citochromo P450 monoksigenazės ir 2-oksoglutarato priklausomos dioksigenazės.
Citochromo P450 monoksigenazės yra vienos svarbiausių sintezės proceso metu.
Fermentai ent-kopalilo difosfato sintazė ir ent-kaureno sintazė katalizuoja metileritritolio fosfato virsmą ent-kaurene. Galiausiai plastiduose esanti citochromo P450 monoksigenazė oksiduoja ent-kaureną, paversdama jį giberellinu.
Aukštesnių augalų metabolinis giberellino sintezės kelias yra labai konservuotas, tačiau vėlesnis šių junginių metabolizmas labai skiriasi skirtingoms rūšims ir netgi to paties augalo audiniams.
funkcijos
Giberelinio rūgštis dalyvauja įvairiuose augalų fiziologiniuose procesuose, ypač susijusiuose su augimu.
Kai kurie genų inžinerijos eksperimentai, pagrįsti genetinių mutantų, kuriuose „išbraukti“ giberelinio rūgštį koduojantys genai, leidimu leido nustatyti, kad šio fitohormono nebuvimas lemia nykštukinius augalus, perpus mažesnius nei normalūs augalai.
Gibrerelio rūgšties nebuvimo miežių augaluose poveikis (Šaltinis: CSIRO per Wikimedia Commons)
Panašiai, tokio paties pobūdžio eksperimentai rodo, kad giberelinės rūgšties mutantai rodo vegetatyvinio ir reprodukcinio vystymosi (gėlių vystymosi) vėlavimą. Be to, nors priežastis nebuvo tiksliai nustatyta, augalų mutantų audiniuose buvo pastebėtas mažesnis bendras pasiuntinių RNR kiekis.
Giberelinai taip pat dalyvauja stiebų pailgėjimo fotoperiodiniame valdyme, kuris buvo įrodytas išoriniu giberellinų pritaikymu ir fotoperiodų indukcija.
Kadangi giberellinas yra susijęs su sėklose esančių atsarginių medžiagų mobilizacijos ir skaidymo aktyvinimu, viena iš dažniausiai cituojamų funkcijų bibliografijoje yra dalyvavimas skatinant daugelio augalų rūšių sėklų daigumą. .
Giberelinio rūgštis taip pat dalyvauja atliekant kitas funkcijas, tokias kaip ląstelių ciklo sutrumpinimas, prailginimas, lankstumas ir mikrotubulų įterpimas į augalų ląstelių sienelę.
Pritaikymai pramonėje
Giberelinai yra plačiai naudojami pramonėje, ypač kalbant apie agronomiją.
Jo egzogeninis taikymas yra įprasta praktika siekiant geresnio įvairių komercinės svarbos augalų derliaus. Tai ypač naudinga augalams, turintiems daug žalumynų, ir žinoma, kad jie padeda pagerinti maistinių medžiagų įsisavinimą ir įsisavinimą.
Nuorodos
- Taiz, L., Zeiger, E., Møller, IM, & Murphy, A. (2015). Augalų fiziologija ir vystymasis.
- Pessarakli, M. (2014). Augalų ir pasėlių fiziologijos vadovas. „CRC Press“.
- Azcón-Bieto, J., & Talón, M. (2000). Augalų fiziologijos pagrindai (Nr. 581.1). „McGraw-Hill Interamericana“.
- Buchanan, BB, Gruissem, W., & Jones, RL (Red.). (2015). Augalų biochemija ir molekulinė biologija. Johnas Wiley ir sūnūs.
- Lemon, J., Clarke, G., & Wallace, A. (2017). Ar giberelio rūgšties panaudojimas yra naudinga priemonė padidinant avižų gamybą? 18-osios Australijos agronomijos konferencijos, Ballarat, Viktorija, Australija, 2017 m. Rugsėjo 24–28 d., Dalyse „Daryk daugiau su mažiau“ (p. 1-4). Australijos Agronomijos draugija Inc.
- BRIAN, PW (1958). Giberelinio rūgštis: naujas augalų hormonas, kontroliuojantis augimą ir žydėjimą. Karališkosios menų draugijos žurnalas, 106 (5022), 425–441.