RIBULIOZĖS-1,5-BISFOSFATAS (ĮBRĖŽIMAS): CHARAKTERISTIKOS, KARBOKSILACIJA - CHEMIJA - 2025

Ribuliozės 1,5-difosfato , paprastai trumpinamas RuBP, yra biologinis molekulė, kuri veikia kaip tam į Calvin ciklo fotosintezės substrato, yra molekulė, ant kurio yra pritvirtinta CO ₂ .

Šiame procese RuBP gali būti deguonies prisotintas arba karboksilintas, paliekant heksozių sintezę ir vykstant įvairioms reakcijoms iki paties regeneravimo (perdirbimo). RuBP karboksilinimą ir oksidaciją vykdo tas pats fermentas: ribuliozės-1,5-bisfosfato karboksilazė / oksigenazė (RuBisCO arba Rubisco). Regeneruojant šią molekulę, ribulozės-5-fosfato fosforilinimas vyksta fermento fosforibulokinazės dėka.

Šaltinis : „ Benjah-bmm27“

charakteristikos

RuBP yra į ketopentozę panaši molekulė. Šie monosacharidai apibūdinami, kaip rodo jų pavadinimas, turintys penkis anglies atomus su ketonų grupe, tai yra, karbonilo grupę viename iš centrinių anglies atomų.

Kaip ir daugelyje ketozių, karbonilo grupė randama C2, o hidroksilo grupės - C3 ir C4. RuBP yra ribozės darinys, kur C1 ir C5 angliavandeniliai taip pat turi hidroksilo grupes. „RuBP“ sistemoje šie angliavandeniliai (C1 ir C5) aktyvuojami dviem fosfatų grupėmis, esančiomis atitinkamose vietose.

RuBP karboksilinimas

Pirmame Kalvino ciklo etape fermentas, vadinamas fosforibulokinaze, sukelia ribulozės-5-fosfato fosforilinimą ir sukuria RuBP. Vėliau, veikiant fermentui „Rubisco“, vyksta karboksilavimas.

RuBP karboksilinant jis veikia kaip CO ₂ akceptorius , jungiantis prie minėtos molekulės ir sudarydamas dvi 3-fosfoglicerido (3PG) molekules. Šios reakcijos metu susidaro endiolatinis tarpinis produktas, paimdamas protoną iš RuBP C3 anglies.

Endiolate generuoja nulkeofilinį priepuolis apie CO _2, formuojant ß-oxoacid, kad yra greitai užpultajai H ₂ jos C3 anglies O. Šio išpuolio produktas reaguoja labai panašiai kaip aldolio plyšimas, sukurdamas dvi 3PG molekules, iš kurių viena perneša anglį iš CO ₂ .

„Rubisco“ fermentas, vykdantis šią reakciją, yra didelis fermentas, sudarytas iš aštuonių vienodų subvienetų. Šis fermentas laikomas vienu gausiausių baltymų žemėje, sudarančiu apie 15% visų chloroplastų baltymų.

Kaip rodo jo pavadinimas (ribuliozės bisfosfato karboksilazė / oksigenazė), „Rubisco“ gali katalizuoti RuBP karboksilinimą ir oksidaciją, nes gali reaguoti ir su CO _2, ir su O ₂ .

RuBP formuojant gliukozę

Žaliuose augaluose fotosintezė lengvojoje fazėje sukuria ATP ir NADPH. Šios molekulės yra naudojamos siekiant sumažinti CO ₂ redukciją ir sudaryti redukuotus produktus, tokius kaip angliavandeniai, dažniausiai krakmolas ir celiuliozė.

Kaip minėta, tamsioje fotosintezės fazėje RuBP skilimas vyksta veikiant „Rubisco“, kiekvienam RuBP susiformavus dviem 3PG molekulėms. Užbaigus šešis Kalvino ciklo ciklus, susidaro heksozė (pvz., Gliukozė).

Šešiuose šio ciklo cikluose šešios CO ₂ molekulės reaguoja su šešiais RuBP ir sudaro 12 3PG molekulių. Šios molekulės paverčiamos į 12 BPG (1,3-bisfosfogliceridą), o po to į 12 GAP.

Iš šių 12 GAP molekulių penki yra izomerizuojami į DHAP, iš kurių trys reaguoja su dar trimis GAP molekulėmis ir sudaro tris fruktozės-1,6-bisfosfatus. Pastarosios defosforilinamos į fruktozės-6-fosfatą (F6P) veikiant fermentui heksadazifosfatazei.

Galiausiai gliukozės fosfato izomerazė paverčia vieną iš trijų F6P molekulių gliukozės-6-fosfatu, kurį atitinkama fosfatazė defosforiluoja į gliukozę, taip užbaigiant heksozės susidarymo iš CO ₂ kelią .

RuBP regeneracija

Anksčiau aprašytu būdu suformuotos GAP molekulės gali būti nukreiptos į heksozės susidarymą arba į RuBP regeneraciją. Kiekviename tamsiosios fotosintezės fazės ruože RuBP molekulė reaguoja su vienu iš CO _2, kad galutinai regeneruotų RuBP.

Kaip aprašyta ankstesniame skyriuje, kas šešis Kalvino ciklo posūkius susidaro 12 GAP molekulių, iš kurių aštuoni dalyvauja heksozės formavime, o keturi lieka RuBP regeneracijai.

Du iš šių keturių GAP reaguoja su dviem F6P per transketolazę, sudarydami dvi ksiluliozes ir du eritrocitus. Pastarosios jungiasi prie dviejų DHAP molekulių, kad susidarytų du septynių anglies angliavandeniai, sedoheptulozė-1,7-bisfosfatas.

Sedoheptulozės-1,7-bisfosfatas defosforilinamas ir tada reaguoja su dviem paskutiniais GAP, kad susidarytų dvi ksiluliozės ir du ribozės-5-fosfatai. Pastarosios izomerizuojamos iki 5-fosfato ribulozės. Kita vertus, ksiluliozės, veikdamos epimerazę, virsta dar keturiomis ribuliozėmis.

Galiausiai, susidarę šeši ribuliozės-5-fosfatai fosforilinami fosforibulokinaze, gaunant šešis RuBP.

RuBP gali būti prisotintas deguonimi

Fotorezpiracija yra „lengvas“ kvėpavimo procesas, vykstantis kartu su fotosinteze, labai aktyvus C3 tipo augaluose ir beveik jo nėra C4 augaluose. Šio proceso metu RuBP molekulės nesumažėja, todėl heksozės biosintezė nevyksta, nes redukuojamoji galia nukreipiama deguonies redukcijai.

Šiame procese „Rubisco“ aktyvina oksigenazę. Šis fermentas turi mažą giminingumą įgyvendinti CO ₂ , be to, yra slopinamas molekulinio deguonies metu ląstelėse.

Dėl šios priežasties, kai mobilieji koncentracijos deguonimi yra didesnis nei tie, CO ₂ , iš fotokvėpavimas procesas gali įveikti RuBP Karboksilinimo pagal CO ₂ . XX amžiaus viduryje tai buvo parodyta stebint, kad apšviesti augalai fiksuoja O ₂ ir išskiria CO ₂ .

Fotorezpiracijos metu RuBP reaguoja su O ₂ veikdamas „Rubisco“, sudarydamas endiolato tarpinį junginį, kuris gamina 3PG ir fosfoglikolatą. Pastaroji hidrolizuojama veikiant fosfatazei, ir susidaro glikolatas, kuris vėliau oksiduojamas peroksinių ir mitochondrijų metu vykstančių reakcijų metu, galutinai išvedant CO ₂ .

RuBP deguonies išvengimo mechanizmai

Fotorezpiracija yra mechanizmas, trukdantis fotosintezės procesui, atimantis dalį jo darbo, išskiriant CO ₂ ir panaudojant reikiamus substratus heksozėms gaminti, tokiu būdu sumažinant augalų augimo greitį.

Kai kuriems augalams pavyko išvengti neigiamo RuBP deguonies poveikio. Pavyzdžiui, C4 augaluose ankstesnis CO ₂ fiksavimas vyksta koncentruojant jį fotosintetinėse ląstelėse.

Tokio tipo augaluose CO ₂ yra fiksuojamas mezofilinėse ląstelėse, kuriose trūksta „Rubisco“, kondensuodamasis su fosfoenolpiruvatu (PEP), gamindamas oksalacetatą, kuris virsta malatu ir pereina į aplinkines pluošto ląsteles, kur jis išskiria tą CO _2, kuris pagaliau patenka į Kalvino ciklą.

Kita vertus, CAM augalai atskiria CO ₂ fiksaciją ir Kalvino ciklą laiku, tai yra, jie CO ₂ įsisavina naktį, atidarę savo stromatą, kaupdami jį per Crassulacean rūgšties (CAM) metabolizmas vykstant malato sintezei.

Kaip ir C4 augaluose, malatas patenka į pluošto apvalkalo ląsteles, kad išskiria CO ₂ .

Nuorodos

1. Bergas, J. M., Stryeris, L., ir Tymoczko, J. L. (2007). Biochemija. Aš atbuline eiga.
2. Campbell, MK, ir Farrell, SO (2011). Biochemija. Šeštas leidimas. Thomsonas. Brooks / Cole.
3. „Devlin“, TM (2011). Biochemijos vadovėlis. Johnas Wiley ir sūnūs.
4. J. Koolmanas, & Röhm, KH (2005). Biochemija: tekstas ir atlasas. Panamerican Medical Ed.
5. Mougios, V. (2006). Pratimų biochemija. Žmogaus kinetika.
6. Müller-Esterl, W. (2008). Biochemija. Medicinos ir gyvybės mokslų pagrindai. Aš atbuline eiga.
7. Poortmansas, JR (2004). Pratimų biochemijos principai. Kargeris.
8. Voet, D., & Voet, JG (2006). Biochemija. Pan-Amerikos medicinos red