KAULINIS AUDINYS: YPATYBĖS, STRUKTŪRA, FORMAVIMASIS IR AUGIMAS - BIOLOGIJA - 2025

Kaulinis audinys yra vienas, kad sudaro kaulai. Kaulai, kartu su emaliu ir dentinu, yra kiečiausios medžiagos gyvūnų kūne. Kaulai sudaro struktūras, saugančias gyvybiškai svarbius organus: smegenis saugo kaukolė, nugaros smegenis - stuburas, širdį ir plaučius saugo šonkaulio narvas.

Kaulai taip pat tarnauja kaip judesiai raumenims, kurie į juos įstatomi, padauginant jėgą, kurią šie raumenys sukuria atlikdami judesius. Kaulo tvirtumas leidžia judėti ir atlaikyti apkrovas prieš sunkumą.

Kaulinio audinio ląstelės (Šaltinis: „OpenStax“ koledžas per „Wikimedia Commons“)

Kaulas yra dinamiškas gyvas audinys, kuris nuolat kinta, o šiuos pokyčius skatina slėgis ir įtempiai, kuriems šis audinys yra veikiamas. Pavyzdžiui, slėgis skatina rezorbciją (sunaikinimą), o stresas gali skatinti naujų kaulų formavimąsi.

Kaulai yra pagrindinis kalcio ir fosforo telkinys organizme: beveik 99% viso žmogaus organizme esančio kalcio yra kaupiama kauliniame audinyje. Bendra kaulų masė gyvūno gyvenime skiriasi. Augimo fazėje kaulų formavimasis įveikia rezorbciją (sunaikinimą), o skeletas auga ir vystosi.

Iš pradžių padidėja jo ilgis, o paskui ir storis, o maksimalus poveikis žmonėms būna nuo 20 iki 30 metų. Suaugusiesiems (iki maždaug 50 metų) yra pusiausvyra tarp kaulų formavimosi ir rezorbcijos.

Ši pusiausvyra gaunama atliekant pakaitinį procesą, vadinamą „kaulų rekonstrukcija“, ir per metus jis paveikia 10–12% visos kaulų masės. Vėliau prasideda degeneracinis procesas, kurio metu rezorbcija viršija formavimąsi ir kaulų masė pamažu mažėja.

Charakteristikos ir struktūra

Kaulas turi centrinę ertmę, vadinamą meduliarine ertme, kurioje yra kaulų čiulpai, kraujodaros audinys, tai yra audinys, kuris sudaro kraujo ląsteles. Šios struktūros yra padengtos periosteum, išskyrus sritis, atitinkančias sinovinius sąnarius.

Perioste yra išorinis tankaus pluoštinio jungiamojo audinio sluoksnis ir vidinis sluoksnis su osteogeninėmis ląstelėmis, kurios yra kaulus sudarančios ląstelės arba osteoprogenitorinės ląstelės.

Centrinė kaulo dalis yra išklota plonu specializuotu jungiamojo audinio ląstelių vienkartiniu sluoksniu, vadinamu endosteumu. Endosteume yra osteoprogenitorinių ląstelių ir osteoblastų. Tokiu būdu apmušto kaulo ląstelės yra integruotos į kalcifikuotą tarpląstelinę matricą.

Osteoprogenitorinės ląstelės diferencijuojasi į osteoblastus ir yra atsakingos už kaulų matricos sekreciją. Apsuptos matricos, šios ląstelės yra inaktyvuotos ir vadinamos osteocitais.

Tarpai, kuriuos matricoje užima osteocitai, vadinami tarpais.

90% organinės matricos sudaro I tipo kolageno skaidulos, struktūriniai baltymai, taip pat esantys sausgyslėse ir odoje, o likusi dalis yra vienalytė želatininė medžiaga, vadinama pagrindine medžiaga.

Kompaktiškas kaulas ir neryškus kaulas

Matricos kolageno skaidulos yra išdėstytos dideliais ryšuliais ir kompaktiškame kaulelyje šios skaidulos sudaro koncentrinius sluoksnius aplink kanalus, per kuriuos teka kraujagyslės ir nervų pluoštai (Haverso kanalai). Šie sluoksniai sudaro cilindrus, žinomus kaip „osteonai“.

Kiekvieną osteoną riboja cementavimo linija, sudaryta iš kalcifikuotos pagrindinės medžiagos, turinčios nedaug kolageno skaidulų, ir maitinama kraujagyslių, esančių Haverso kanaluose.

Didelio ploto plokštelės ar spiculės susidaro skilveliniame kaule, o ląstelės maitinamos tarpląstelinio skysčio difuzija iš kaulo į trabekulus.

Neorganiniai matricos komponentai sudaro maždaug 65% sauso kaulo svorio ir daugiausia iš jų, be kitų, natrio, kalio, magnio, citrato ir bikarbonato, yra kalcio ir fosforo.

Nustatyta, kad kalcis ir fosforas sudaro hidroksiapatito kristalus. Kalcio fosfatas taip pat randamas amorfine forma.

Hidroksiapatito kristalai yra išdėstyti tvarkingai išilgai I tipo kolageno skaidulų, kurios iš dalies sutampa, todėl kristalai taip pat sutampa kaip sienos plytos.

Kaulų formavimas ir augimas

Kaukolės kaulai formuojami tokiu būdu, kuris vadinamas „intramembraniniu osifikacija“. Priešingai, ilgi kaulai pirmiausia formuojami į kremzles, o paskui virsta kaulais osifikacijos būdu, kuri prasideda nuo kaulo veleno ir yra vadinama „endochondraliniu osifikacija“.

Dauguma plokščiųjų kaulų vystosi ir auga formuojant intramembraninį kaulą ir jį luojant. Šis procesas vyksta labai vaskuliarizuotame mezenchiminiame audinyje, kuriame mezenchiminės ląstelės diferencijuojasi į osteoblastus, kurie pradeda gaminti kaulų matricą.

Taip formuojasi spyglių ir trabekulų tinklas, kurių paviršius yra apgyvendintas osteoblastų. Šie pradinės osteogenezės regionai vadinami pirminiu osifikacijos centru. Taip susidaro pirminis kaulas su atsitiktinai orientuotais kolageno pluoštais.

Tada įvyksta kalcifikacija, o matricoje įstrigę osteoblastai tampa osteocitais, kurių procesai sukelia kanalikulę. Kadangi trabekuliniai tinklai susiformuoja kaip kempinė, kraujagyslinis jungiamasis audinys sukelia kaulų čiulpus.

Pridedant periferinius trabekulus, padidėja kaulo dydis. Pakaušio kaule (kaukolės kaulas užpakalinėje srityje) yra keli osifikacijos centrai, kurie susilieja ir sudaro vieną kaulą.

Naujagimiams fontanelės tarp priekinių ir parietalinių kaulų yra osifikacijos sritys, kurios dar nėra sulietos.

Kompaktiškas kaulų formavimas

Mezenchiminio audinio sritys, kurios vidinėje ir išorinėje dalyse lieka neklasifikuotos, sudarys periostelį ir endosteumą. Gimdos kaulo sritys, esančios šalia perioste ir dura, taps kompaktiškais kaulais ir sudarys vidinį ir išorinį plokščiojo kaulo stalą.

Augimo metu ilguose kauluose specializuotos epifizės sritys nuo veleno yra atskirtos labai aktyvia kremzlės plokštele, vadinama epifizine plokštele.

Kaulo ilgis didėja, nes ši plokštelė deda naują kaulą kiekviename veleno gale. Epifizės plokštelės dydis yra proporcingas augimo greičiui ir yra veikiamas įvairių hormonų.

Reglamentas

Tarp hormonų, moduliuojančių šią apnašas, yra augimo hormonas (GH), kurį išskiria hipofizis priekyje ir kurį reguliuoja augimo hormoną atpalaiduojantis hormonas (GRH), kurį gamina pagumburis, ir somatomedinas, kuris yra I tipo į insuliną panašus augimas (IGF-I), kurį gamina kepenys.

Kol mitozinis aktyvumas proliferacijos zonoje yra panašus į kaulų rezorbcijos greitį zonoje, epifizinės plokštelės dydis išlieka pastovus, o kaulas ir toliau auga.

Po 20 metų mitozinis aktyvumas sumažėja, o osifikacijos zona pasiekia kremzlės zoną, sujungdama diafizės ir epifizių meduliarines ertmes.

Išilginis kaulų augimas baigiasi, kai įvyksta epifizės uždarymas, tai yra, kai diafizė prisijungia prie epifizės. Epifizės uždarymas vyksta tvarkingai, seka pasibaigus paskutiniam uždarymui po brendimo.

Ilgojo kaulo pločio augimas yra sąlyginis augimas, kuris yra vidinio periosto sluoksnio osteoprogenitorinių ląstelių diferenciacijos į osteoblastus, išskiriančius kaulų matricą link diafizės subperiostealinių sričių, produktas.

Kaulų rekonstravimas

Kaulas per visą žmogaus gyvenimą nuolat keičiasi formavimo ir rezorbcijos procesais, tai yra, sunaikinant seną kaulą ir formuojant naują kaulą.

Kūdikiams kalcio apyvarta sudaro 100% per metus, o suaugusiesiems - tik 18% per metus. Šie rezorbcijos ir formavimosi ar pakeitimo procesai vadinami kaulų rekonstrukcija.

Remontas prasideda osteoklastų, kurie sunaikina kaulą, veikimu, paliekant įtrūkimus, į kuriuos įsiveržia osteoblastai. Šie osteoblastai išskiria matricą, kuri vėliau ostifikuos ir atsiras naujas kaulas. Šis ciklas reikalauja vidutiniškai daugiau nei 100 dienų.

Bet kuriuo metu maždaug 5% visos skeleto kaulų masės yra rekonstruojamos. Tai reiškia apie dviejų milijonų rekonstravimo padalinių dalyvavimą.

Skirtumai tarp kompaktiško ir neryškių kaulų rekonstravimo

Metinis kompaktiško kaulo atstatymo dažnis yra 4%, o atmetusio kaulo - 20%.

Dviejų tipų kaulų atstatymo greičių skirtumas greičiausiai atsiranda dėl to, kad atmestas kaulas liečiasi su kaulų čiulpais ir yra tiesiogiai veikiamas ląstelių, turinčių paracrininį aktyvumą kaulų čiulpuose.

Kita vertus, kompaktiškų kaulų osteoprogenitorinės ląstelės randamos hasrsijos kanaluose ir vidiniuose tarpvietės sluoksniuose, labai toli nuo kaulų čiulpų ląstelių ir, pradedant rekonstrukciją, priklauso nuo gaunamų hormonų. krauju.

Daugelis jų yra hormoniniai ir baltyminiai veiksniai, susiję su osteoblastų ir osteoklastų aktyvumu atliekant kaulų rekonstravimą, tačiau kiekvieno jų funkcija nebuvo aiškiai išaiškinta.

Kaulinės ląstelės

-Kaulų ląstelių tipai ir jų ypatybės

Kaulinės ląstelės yra osteoprogenitorinės ląstelės, osteoblastai, osteocitai ir osteoklastai. Kiekviena iš šių ląstelių turi tam tikras funkcijas kaulų fiziologijoje ir pasižymi gerai diferencijuotomis histologinėmis savybėmis.

Osteoblastai, osteocitai ir osteoklastai kartu sudaro kaulų formavimo mazgą.

Osteoprogenitorinės arba osteogeninės ląstelės

Šios ląstelės randamos vidiniame perioste ir endosteumo sluoksnyje. Jie atsiranda iš embrioninio mezenchimo ir gali diferencijuoti osteoblastus. Tam tikromis streso sąlygomis jie taip pat gali diferencijuotis į chondrogenines ląsteles.

Tai yra verpstės formos ląstelės, turinčios ovalų branduolį, menką citoplazmą, mažai šiurkštų endoplazminį retikulumą (RER) ir blogai išvystytą Golgi aparatą. Jie turi gausų ribosomų ir yra labai aktyvūs kaulų augimo laikotarpiu.

Osteoblastai

Osteoklastai yra ląstelės, gaunamos iš osteogeninių ląstelių. Jie yra atsakingi už kaulų organinės matricos, tai yra kolageno, proteoglikanų ir glikoproteinų, sintezę. Jie yra išdėstyti iš dalies sutampančiais kaulo paviršiaus sluoksniais.

Jo branduolys yra priešingoje pusėje nei sekretinė dalis, kurioje gausu pūslelių. Jie turi gausų RER ir gerai išvystytą Golgi aparatą. Jie turi trumpus išsikišimus ar prailginimus, kurie užmezga kontaktą su kitais kaimyniniais osteoblastai. Kiti ilgi procesai juos jungia su osteocitais.

Kai osteoblastai išskiria matricą, ji juos supa, o kai osteoblastai yra visiškai įtraukti į matricą, tai yra, apsupti jos, jie tampa inaktyvuojami ir tampa osteocitais.

Nepaisant to, kad didžioji dalis kaulų matricos kalcifikuojasi aplink kiekvieną osteoblastą ir net kiekvieną osteocitą, išlieka plonas nekalcifikuoto kaulų matricos sluoksnis, vadinamas osteoidu, kuris atskiria šias ląsteles nuo kalcifikuotos matricos.

Osteoblastų ląstelių membranoje yra įvairių tipų receptorių. Iš šių receptorių svarbiausias yra prieskydinių liaukų hormonų (PTH) receptoriai, kurie skatina osteoklastus stimuliuojančio faktoriaus, skatinančio kaulų rezorbciją, sekreciją.

Osteoblastai taip pat gali išskirti fermentus, galinčius pašalinti osteoidą ir tokiu būdu sujungti osteoklastus su kalcifikuoto kaulo paviršiumi, kad būtų galima pradėti rezorbciją.

Osteocitai

Tai yra ląstelės, gautos iš neaktyvių osteoblastų, ir vadinamos subrendusiomis kaulų ląstelėmis. Jie yra apgyvendinti minėtose kalcifikuotų kaulų matricos lagūnose. Kiekviename kaulo kubinio milimetro yra nuo 20 000 iki 30 000 osteocitų.

Iš marių osteocitai spinduliuoja citoplazminius procesus, sujungiančius juos kartu, sudarydami intersticines jungtis, per kurias jonai ir mažos molekulės gali keistis tarp ląstelių.

Osteocitai yra plokščios ląstelės, turinčios plokščius branduolius ir keletą citoplazminių organelių. Jie sugeba sekretuoti medžiagas pagal mechaninius dirgiklius, sukeliančius kaulų įtempimą (mechaninis virsmas).

Erdvė, apimanti osteocitus lakonuose, vadinama periosteocitine erdve ir neužpildytoje matricoje užpildoma tarpląsteliniu skysčiu. Manoma, kad tarpvietės sienelių paviršiaus plotas yra apie 5000 m2, o joje yra apie 1,3 litro tarpląstelinio skysčio.

Šis skystis yra veikiamas maždaug 20 g keičiamo kalcio, kuris gali būti absorbuojamas į kraują iš šių erdvių sienelių, o tai padeda palaikyti kalcio kiekį kraujyje.

Osteoklastai

Šios ląstelės yra gaunamos iš tų pačių pirmtakų ląstelių kaip audinių makrofagai ir cirkuliuojantys monocitai; Jie randami kaulų čiulpuose ir yra granulocitų ir makrofagų (GM-CFU) ląstelės.

Šių progenitorinių ląstelių mitozę stimuliuoja makrofagų kolonijas stimuliuojantys veiksniai, o esant kaulams, šie progenitoriai susilieja, sudarydami daugiabrandulines ląsteles.

Osteoklastas yra didelė, daugiabranduolė, judanti ląstelė. Jis matuoja apie 150 mikronų skersmenį ir gali turėti iki 50 gyslų. Jame yra pagrindinė sritis, kurioje randami branduoliai ir organelės, šepetėlio kraštinė liečiasi su kalcifikuotu kaulu, aiškios sritys, esančios periferijoje iki šepetėlio krašto, ir vezikulinė sritis.

Pagrindinė šių ląstelių funkcija yra kaulų rezorbcija. Kai jie dirba, jie patiria apoptozę (užprogramuotą ląstelių mirtį) ir miršta. Norėdami pradėti kaulų rezorbcijos procesą, osteoklastai prisitvirtina prie kaulo per baltymus, vadinamus integrinais.

Vėliau protonų siurbliai, nuo H + priklausomi ATPazės, juda iš endosomų į šepetėlio kraštų membraną ir parūgština terpę, kol pH sumažėja iki maždaug 4.

Hidroksiapatitas ištirpsta esant tokiam pH, o kolageno skaidulos skaidomos rūgščių proteazėmis, kurias taip pat išskiria šios ląstelės. Galutiniai hidroksiapatito ir kolageno skaidymo produktai endocitizuojami osteoklastų srityje ir išleidžiami į intersticinį skystį, kuris vėliau pašalinamas su šlapimu.

Kaulinio audinio tipai (kaulo tipai)

Kaip jau buvo pastebėta tekste, yra dviejų tipų kaulinis audinys: kompaktiškasis arba žievinis kaulas ir trabekulinis arba apvalus kaulas.

Pirmasis sudaro 80% visos kaulų masės ir yra aptinkamas ilgųjų kaulų, kurie yra tarp šių kaulų abiejų galų (epifizių), diafizėse.

Antrasis kaulo tipas būdingas ašinio skeleto kaulams, tokiems kaip slanksteliai, kaukolės ir dubens kaulai ir šonkauliai. Jis taip pat randamas ilgųjų kaulų centre. Tai sudaro 20% visos kaulų masės ir yra gyvybiškai svarbi reguliuojant kalcio metabolizmą.

Nuorodos

1. Berne, R., & Levy, M. (1990). Fiziologija. Mosbis; Tarptautinis Edas leidimas.
2. Di Fiore, M. (1976). Normalios histologijos atlasas (2-asis leidimas). Buenos Airės, Argentina: „El Ateneo“ redakcija.
3. Dudekas, RW (1950). Didelio derlingumo histologija (2-asis leidimas). Filadelfijoje, Pensilvanijoje: Lippincott Williams ir Wilkins.
4. Fox, SI (2006). Žmogaus fiziologija (9-asis leidimas). Niujorkas, JAV: „McGraw-Hill Press“.
5. Gartner, L., & Hiatt, J. (2002). Histologijos teksto atlasas (2-asis leidimas). Meksikos DF: „McGraw-Hill Interamericana Editores“.
6. Guytonas, A., ir Hall, J. (2006). Medicininės fiziologijos vadovėlis (11-asis leidimas). „Elsevier Inc.“
7. Johnsonas, K. (1991). Histologija ir ląstelių biologija (2-asis leidimas). Baltimorė, Merilandas: Nacionalinė nepriklausomų studijų medicinos serija.
8. Ross, M., ir Pawlina, W. (2006). Histologija. Tekstas ir atlasas su koreliuojančia ląstelių ir molekuline biologija (5-asis leidimas). Lippincott Williams ir Wilkins.