Tonoplastas yra terminas, naudojamas biologijoje, siekiant nustatyti vidines vakuolių augalų ląstelėse membranas. Tonoplastas pasižymi selektyviu pralaidumu ir vakuume užrakina vandenį, jonus ir tirpias medžiagas.
Yra išsamūs tonoplastų molekulinės sudėties tyrimai, nes tose membranose esantys baltymai-transporteriai reguliuoja augalų augimą, stresą iki druskingumo ir sausinimo bei jautrumą patogenams.
Augalo ląstelės tonai (Šaltinis: Mariana Ruiz per „Wikimedia Commons“)
Paprastai vakuolėje, kurią sudaro tonoplastas, yra 57,2% viso augalų ląstelių tūrio. Tačiau šis procentas gali skirtis priklausomai nuo gyvenimo būdo: paprastai kaktusai ir dykumų augalai yra tie, kurie turi mažesnius ar didesnius vakuolius.
Kai kuriose augalų rūšyse vakuolė, kurią riboja tonoplastas, gali užimti iki 90% visų augalų ląstelių vidinio tūrio.
Kadangi tonoplaste vyksta nuolatinis molekulių, jonų ir fermentų judėjimas tarp citozolio ir vakuolės vidaus, tonoplaste gausu transporterių baltymų, kanalų ir akvaporinų (porų ar kanalų, per kuriuos vanduo praeina).
Daugelis vidinių pūslelių, tokių kaip fagosomos ar transportinės pūslelės, susilieja su tonoplastu, kad nusėstų jų turinys vakuolėje, kur jų sudedamosios dalys gali būti skaidomos ir perdirbamos.
Biotechnologai sutelkia pastangas į būdus, reikalingus į komercinės svarbos augalus, tokius kaip kviečiai ir ryžiai, įterpti tonoplastus su augalų, atsparių druskos stresui, savybėmis.
charakteristikos
Tonoplastą daugiausia sudaro baltymai ir lipidai, išdėstyti lipidų dvisluoksnio pavidalu, daugiau ar mažiau panašūs į ląstelių membranos plazmą. Tačiau, palyginti su kitomis ląstelių membranomis, jos sudėtyje yra unikalių baltymų ir lipidų.
Vakuolinę membraną (tonoplastą) sudaro 18% neutralių lipidų ir sterolių, 31% glikolipidų ir 51% fosfolipidų. Paprastai riebalų rūgštys, esančios lipiduose, sudarančiuose dvisluoksnį sluoksnį, yra visiškai prisotintos, tai yra, jie neturi dvigubų ryšių.
Tonoplastų apibrėžta didžiulė vakuolė prasideda kaip daugybė mažų vakuolių, sintetinamų endoplazminiame retikulume, rinkinys, vėliau baltymai iš „Golgi“ aparato įdedami į juos.
Augalo ląstelės centrinės vakuolės schema (Šaltinis: Aš esu autorius: Gevictor per Wikimedia Commons)
Baltymai iš „Golgi“ aparato yra kanalai, fermentai, transporterio ir struktūriniai baltymai bei tvirtinimo glikoproteinai, kurie bus išdėstyti tonoplaste.
Visi maži vakuuliai sulydomi ir organizuojami lėtai ir palaipsniui, kol jie sudaro tonoplastą, iš kurio susidaro didelė vakuolė, daugiausia užpildyta vandeniu ir jonais. Šis procesas vyksta visuose planetos karalystės organizmuose, todėl visos augalų ląstelės turi tonoplastą.
Tonoplastų, kaip ir mitochondrijų lipidų dvisluoksnis sluoksnis, struktūroje yra dviejų tipų pirminiai protonų siurbliai - ATPazė ir pirofosfatazė, kurie vakuolės viduje suteikia pH rūgštingumą.
funkcijos
Pagrindinė tonoplasto funkcija yra veikti kaip pusiau pralaidus barjeras, atskiriantis vakuolės sudarytą erdvę ir atskiriantis ją nuo likusio citozolinio turinio.
Šį „pusiau pralaidumą“ augalų ląstelės naudoja turgorui, pH kontrolei, augimui ir daugeliui kitų funkcijų.
Turgor ir vandens potencialas
Labiausiai tirta tonoplasto funkcija augaluose yra ląstelių turgoro reguliavimas. Jonų ir vandens koncentracija, esanti vakuolėje, per slėgio potencialą (Ψp) dalyvauja vandens potenciale (Ψ) taip, kad vandens molekulės patenka į ląstelės vidų arba išeina iš jos.
Dėl to, kad yra tonoplasto, susidaro slėgio potencialas (onp), kurį protoplastas (plazminės membranos) daro ląstelių sienelei ląstelėse. Ši jėga įgyja teigiamas reikšmes, kai vakuolė daro spaudimą protoplastui ir tai, savo ruožtu, ląstelės sienelei.
Kai vanduo išeina iš vakuolės per tonoplastą, o po to palieka augalo ląstelę, vakuolė pradeda trauktis ir ląstelės turgoras prarandamas, pasiekiant slėgio potencialo vertes (Ψp), artimas nuliui ir netgi neigiamas.
Šis procesas yra žinomas kaip pradinė plazmolizė ir tai savo ruožtu sukelia vytimą, kurį stebime augaluose.
Kai augalas keisis, jo ląstelinis osmosinis potencialas (Ψp) padidėja, nes kai kalio jonų (K +) koncentracija ląstelės viduje yra didesnė už tirpiųjų medžiagų koncentraciją lauke, vanduo juda į vidų.
Šie kalio jonai (K +) dažniausiai randami vakuolės viduje ir kartu su citozolio jonais sukuria osmosinį potencialą (Ψp). Tonoplastas yra pralaidus šiems kalio jonams dėl savo struktūroje esančios ATPazės.
PH priežiūra
Tonoplasto ATPazės palaiko pastovų protono gradientą tarp citozolio ir vakuolės vidaus.
Šaknies ląstelių membranos ATPazės suaktyvinamos dėl kalio jonų (K +), jie įveda kalio jonus (K +) ir išskiria protonus (H +). Atvirkščiai, tonoplaste esančios ATPazės suaktyvinamos, kai citozolyje yra chloro (Cl-).
Jie kontroliuoja vidinio chloro (Cl-) ir vandenilio (H +) jonų koncentraciją. Abi ATPazės veikia savotiškai „žaidime“, norėdamos kontroliuoti augalų ląstelių citozolyje esantį pH, padidindamos arba sumažindamos pH iki 7 ar aukštesnio citozolyje.
Kai citozolyje yra labai didelė protonų (H +) koncentracija, ląstelės membranos ATPazė įveda kalio jonus (K +); tuo tarpu tonoplasto ATPazė čiulpia chloro (Cl-) ir vandenilio (H +) jonus iš citozolio į vakuolę.
Jonų kumuliacija
„Tonoplast“ turi kelių tipų pirminius protonų pompas. Be to, jis turi kalcio jonų (Ca +), vandenilio jonų (H +) ir kitų jonų, būdingų kiekvienai augalų rūšiai, transportavimo kanalus.
ATPazės pumpuoja protonus (H +) į vakuolę, todėl jo liumenas įgauna rūgštinį pH, kurio vertės yra nuo 2 iki 5, ir teigiamą dalinį krūvį. Šie siurbliai hidrolizuoja ATP citozolyje ir per poras į vakuolės spindį įveda protonus (H +).
Pirofosfatazės yra dar vienas tonoplastų „siurblių“ tipas, kurie į vakuolę taip pat įveda protonus (H +), tačiau tai daroma hidrolizuojant pirofosfatą (PPi). Šis siurblys yra unikalus augalams ir priklauso nuo Mg ++ ir K + jonų.
Dar vieną ATPazės tipą galima rasti tonoplaste, kuris pumpuoja protonus į citozolį ir įveda kalcio jonus (Ca ++) į vakuolę. Kalcis (Ca ++) yra naudojamas kaip pasiuntinys ląstelės viduje, o vakuolio liumenas naudojamas kaip šių jonų indėlis.
Ko gero, gausiausi tonoplasto baltymai yra kalcio kanalai, kurie leidžia išeiti iš kalcio (Ca +), kurį įveda membranos ATPazės.
Šiuo metu taip pat buvo nustatyti pagrindiniai ABC tipo siurbliai ar pernešėjai (iš angliško A TP-B, nurodant C rinkinį), galintys į vakuolę įnešti didelius organinius jonus (pvz., Glutationą).
Nuorodos
- Blumwald, E. (1987). Tonoplastinės pūslelės kaip priemonė tiriant jonų pernešimą augalų vakuolėje. Physiologia Plantarum, 69 (4), 731-734.
- Deanas, JV, Mohammedas, LA, ir Fitzpatrick, T. (2005). Salicilo rūgšties gliukozės konjugatų susidarymas, vakuolinis lokalizavimas ir tonoplastinis gabenimas tabako ląstelių suspensijos kultūrose. Augalas, 221 (2), 287–296.
- Gomez, L., ir Chrispeels, MJ (1993). Tonoplastai ir tirpūs vakuoliniai baltymai yra veikiami skirtingų mechanizmų. Augalų ląstelė, 5 (9), 1113-1124.
- Jauh, GY, Phillips, TE ir Rogers, JC (1999). Tonoplasto vidinės baltymų izoformos kaip vakuolinių funkcijų žymekliai. „The Plant Cell“, 11 (10), 1867–1882.
- Liu, LH, Ludewig, U., Gassert, B., Frommer, WB, & von Wirén, N. (2003). Karbamido pernešimas naudojant azoto reguliuojamus vidinius baltymus Arabidopsis. Augalų fiziologija, 133 (3), 1220–1282.
- Pessarakli, M. (2014). Augalų ir pasėlių fiziologijos vadovas. „CRC Press“.
- Taiz, L., Zeiger, E., Møller, IM, & Murphy, A. (2015). Augalų fiziologija ir vystymasis