DIACILGLICEROLIS: STRUKTŪRA, BIOSINTEZĖ, FUNKCIJOS - BIOLOGIJA - 2025

Diacilglicerolio arba 1,2-diacilglicerolio , yra vienas tarpinis priklausančių glycerophospholipids arba phosphoglycerides, paprasčiau lipidų molekulės, kurios turi bendrą bendrą bruožą turintys glicerolio molekulę kaip grupės fosfolipidų sintezei į pagrindinį skeletas.

Tai labai svarbu visiems gyviesiems organizmams tiek, kad jo sintezei reikalingi genetiniai produktai yra būtini ląstelių gyvybingumui ir jų lygis yra griežtai reguliuojamas ląstelėje.

Fisherio diacilglicerolio projekcija (šaltinis: „Mzaki“ per „Wikimedia Commons“)

Bakterijos, mielės, augalai ir gyvūnai sugeba metabolizuoti diacilglicerolį ir išgauti energiją iš riebalų rūgščių, esterintų iki dviejų jo anglies atomų, taigi, tai taip pat yra energijos rezervuaras.

Diacilglicerolis dalyvauja kuriant lipidų dvisluoksnį, iš kurio susidaro visos biologinės membranos, struktūrą, taip pat tarpiniame kitų lipidų metabolizme ir įvairiuose signalizacijos keliuose kaip antrasis pasiuntinys.

Jo aktyvuotas darinys CDP-diacilglicerolis (CDP yra ATP analogas, didelės energijos molekulė) yra svarbus daugelio kitų membranų lipidų sintezės pirmtakas.

Suradus su šiuo lipidu susijusius fermentus, nustatyta, kad nuo jo priklausančios ląstelių reakcijos yra gana sudėtingos, be to, jos atlieka daugybę kitų funkcijų, galbūt nežinomų, pavyzdžiui, skirtingais metabolizmo keliais.

Struktūra

Diacilglicerolis, kaip nustato jo lipidinis pobūdis, yra amfipatinis junginys, nes jis turi dvi hidrofobines apoliarines alifatines grandines ir hidrofilinę polinę sritį arba „galvą“, sudarytą iš laisvos hidroksilo grupės.

Šio junginio struktūra yra gana paprasta: glicerolis, alkoholis, turintis tris anglies atomus ir tris hidroksilo grupes, per deguonies atomus, susijusius su anglies atomais 1 ir 2 padėtyse, jungiasi su dviem riebalų rūgščių grandinėmis. (esteriniais ryšiais), kurie sudaro apoliarines grandines.

Tada polinė grupė atitinka nesurištą hidroksilo grupę, kuri yra glicerolio molekulės C3 padėtyje.

Kadangi diacilglicerolis neturi jokių „papildomų“ polinių grupių, jis yra mažas lipidas, o jo „paprasta“ sudėtis suteikia jam labai specifines savybes atliekant daugialypes funkcijas.

Biosintezė

Diacilglicerolio de novo sintezė gali vykti dviem būdais:

1. Pirmasis yra dėl trigliceridų mobilizacijos ir apima diacilglicerolio sintezę iš glicerolio 3-fosfato.
2. Antrasis yra iš dihidroksiacetono fosfato, glikolitinio tarpinio produkto, gaminamo fermento aldolazės katalizuojamos pakopos metu, kur 1,6-fruktozės fruktozė skaidoma į glicerraldehido 3-fosfatą ir dihidroksiacetono fosfatą.

Bet kuriuo atveju, tiek glicerolio 3-fosfatas, tiek dihidroksiacetono fosfatas turi būti modifikuoti atliekant acilevimo etapus (acilo grupių arba riebalų rūgščių grandinių pridėjimas), pirmiausia suformuojant lizofosfatido rūgštį (su viena grandine), o po to rūgštį. fosfatidinis (su dviem grandinėmis).

Fosfatidio rūgštis yra vienas iš paprasčiausių fosfolipidų, nes ją sudaro 1,2-diacilglicerolio molekulė, prie kurios fosfatų grupė yra prijungta prie glicerolio C3 padėties per fosfodiesterinį ryšį.

Šioje padėtyje esanti fosfatų grupė hidrolizuojama veikiant fermentams fosfatidinės rūgšties fosfohidrolazėms (PAP, iš anglų kalbos „Phosphatidic Acid Phosphohydrolases“).

Abiem diacilglicerolio gamybos būdais riebiųjų rūgščių grandinės pridedamos paeiliui ir į atskirus tarpląstelinius skyrius. Viena jų pridedama mitochondrijose ir peroksisomose, kita - endoplazminiame retikulume.

Kiti sintezės keliai

Diacilglicerolis gaminamas ne tik de novo sintezės būdu ląstelėse: yra ir kitų būdų, kaip jį sintetinti iš jau esančių fosfolipidų ir dėl fermentų, tokių kaip fosfolipazė C, fosfolipazė D ir sfingomielino sintazė, veikimo.

Diacilglicerolis, gaunamas šiais alternatyviais būdais, nėra naudojamas metabolizmo tikslais, ty norint gauti energijos iš nepolinių grandinių riebiųjų rūgščių β-oksidacijos, bet daugiausia signalizacijos tikslais.

funkcijos

Diacilglicerolis tarnauja kelioms funkcijoms skirtinguose ląstelių kontekstuose. Šios funkcijos apima jos dalyvavimą kaip pirmtakų molekulę kitiems lipidams, energijos apykaitą, kaip antrinį pasiuntinį, ir struktūrines funkcijas, be kita ko.

Kaip pirmtakas lipidas

Nustatyta, kad diacilglicerolis gali būti kitų fosfolipidų, konkrečiai fosfatidiletanolamino ir fosfatidilcholino, pirmtakas. Procesas vyksta perkeliant aktyvuotus alkoholius į hidroksilą diacilglicerolio molekulės C3 padėtyje.

Šis lipidas taip pat gali būti naudojamas trigliceridų gamybai, esterinant kitą riebalų rūgštį 3-anglies glicerolio dalyje, reakciją katalizuoja diacilglicerolio acilo transferazės, rastos endoplazminiame retikulume arba plazmos membranoje.

Dėl diacilglicerolio kinazių fermentų veikimo, diacilglicerolis gali būti pirmtakas fosfatidinės rūgšties molekulė dėl fosfato grupės jungties prie anglies C3; fosfatidinė rūgštis, savo ruožtu, yra vienas iš pagrindinių daugelio glicerofosfolipidų pirmtakų.

Metabolinis

Diacilglicerolis ne tik veikia kaip kitų fosfolipidų pirmtakas, prie kurio C3 padėtyje esančio hidroksilo gali būti pridėtos skirtingo pobūdžio grupės, tačiau viena pagrindinių jo funkcijų taip pat yra riebalų rūgščių šaltinis energijai įgyti. β-oksidacijos būdu.

Struktūriniai

Kaip ir kiti lipidai, esantys biologinėse membranose, diacilglicerolis, be kitų funkcijų, turi struktūrinių padarinių, todėl struktūriniu požiūriu jis yra svarbus formuojant dvilypius sluoksnius ir kitus vienodai svarbius lipidus.

Ląstelių signalizacijoje

Daugybė tarpląstelinių signalų, atsirandančių reaguojant į įvairius dirgiklius, sukelia diacilglicerolio molekulių, kurioms ląstelė naudoja daugybę baltymų, atsakingų už nuo diacilglicerolio priklausomą signalizavimą, generavimą.

Šis signalinis „kelias“ apima gamybą, pašalinimą ir reagavimą. Tada tam tikro signalo trukmė ir intensyvumas nustatomi modifikuojant diacilglicerolį membranose.

Be to, diacilglicerolis, gaunamas hidrolizuojant fosfatidilinozitolį ir jo fosforilintus darinius, yra svarbus antrasis žinduolis daugelio žinduolių hormonų signalizacijos keliams.

Nuorodos

1. Alberts, B., Dennis, B., Hopkin, K., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., … Walter, P. (2004). Esminė ląstelių biologija. Abingdonas: „Garland Science“, „Taylor & Francis“ grupė.
2. Carrasco, S., ir Mérida, I. (2006). Diacilglicerolis, kai paprastumas tampa sudėtingas. Biocheminių mokslų tendencijos, 1–10.
3. Fox, SI (2006). Žmogaus fiziologija (9-asis leidimas). Niujorkas, JAV: „McGraw-Hill Press“.
4. Rawn, JD (1998). Biochemija. Burlingtonas, Masačusetsas: Neilo Pattersono leidykla.
5. „Vance“, JE ir „Vance“, DE (2008). Lipidų, lipoproteinų ir membranų biochemija. In New Comprehensive Biochemistry, 36 tomas (4-asis leidimas). Elsevier.