- Tipai
- Dvejetainis dalijimasis
- Ląstelių ciklas ir mitozė
- Mitozės stadijos
- Profazė
- Prometafazė
- Metafazė
- Anafazė
- Telofazė
- Citokinezė
- Mejozė
- I mejozė
- II mejozė
- Svarba
- Nuorodos
Ląstelių dalijimąsi yra procesas, kuris leidžia visi gyvi organizmai augti ir daugintis. Prokariotuose ir eukariotuose ląstelių dalijimosi rezultatas yra dukterinės ląstelės, turinčios tą pačią genetinę informaciją kaip ir pirminės ląstelės. Taip atsitinka todėl, kad prieš padalijant DNR informacija yra dubliuojama.
Prokariotuose dalijimasis vyksta dvejetainiu dalijimusi. Daugelio prokariotų genomas yra žiedinė DNR molekulė. Nors šie organizmai neturi branduolio, DNR yra kompaktiškos formos, vadinamos nukleoidu, kuris skiriasi nuo jį supančios citoplazmos.
Šaltinis: „Retama“
Eukariotuose dalijimasis vyksta per mitozę ir mejozę. Eukariotų genomą sudaro dideli DNR kiekiai, organizuoti branduolyje. Ši organizacija remiasi DNR pakavimu baltymais, sudarančiais chromosomas, kuriose yra šimtai ar tūkstančiai genų.
Labai įvairūs eukariotai, tiek vienaląsčiai, tiek metazoaniniai, turi savo gyvenimo ciklą, kuris keičiasi tarp mitozės ir mejozės. Šie ciklai yra tokie: a) gametinė mejozė (gyvūnai, kai kurie grybeliai ir dumbliai), b) zigotinė mejozė (kai kurie grybeliai ir pirmuonys); ir c) gametinės ir zigotinės mejozės (augalų) kaita.
Tipai
Ląstelių dalijimasis gali vykti dvejetainio dalijimosi, mitozės ar mejozės būdu. Kiekvienas iš šių rūšių ląstelių dalijimosi procesų yra aprašytas žemiau.
Dvejetainis dalijimasis
Prokariotų dalijimasis, dvejetainis dalijimasis, yra aseksualaus dauginimosi forma.
Dvejetainis dalijimasis susideda iš ląstelės dalijimosi, iš kurio susidaro dvi dukterinės ląstelės, kurių kiekviena turi identišką pradinės ląstelės DNR kopiją.
Prieš padalijant prokariotinę ląstelę, vyksta DNR replikacija, kuri prasideda tam tikroje dvigubos grandinės DNR vietoje, vadinamoje replikacijos kilme. Replikacijos fermentai juda abiem kryptimis iš kilmės, gamindami po vieną kiekvienos dvigubos DNR grandinės kopiją.
Po DNR replikacijos ląstelė pailgėja ir DNR ląstelėje atsiskiria. Iškart ląstelės viduryje pradeda augti nauja plazminė membrana, sudaranti pertvarą.
Šį procesą palengvina FtsZ baltymas, evoliuciškai labai konservuotas prokariotuose, įskaitant Archaea. Galiausiai ląstelė dalijasi.
Ląstelių ciklas ir mitozė
Eukariotų ląstelės etapai, pereinantys iš dviejų vienas po kito einančių ląstelių dalijimosi, yra žinomi kaip ląstelių ciklas. Ląstelių ciklo trukmė svyruoja nuo kelių minučių iki mėnesių, priklausomai nuo ląstelės tipo.
Ląstelių ciklas yra padalintas į dvi stadijas, būtent M fazę ir sąsają. M fazėje vyksta du procesai, vadinami mitozė ir citokineze. Mitozę sudaro branduolinis dalijimasis. Tas pats chromosomų, esančių pradiniame branduolyje, skaičius ir tipas yra dukteriniuose branduoliuose. Daugialąsčių organizmų somatinės ląstelės dalijasi mitozės būdu.
Citokinezę sudaro citoplazmos padalijimas, sudarant dukterines ląsteles.
Sąsaja susideda iš trijų fazių: 1) G1, ląstelės auga ir didžiąją laiko dalį praleidžia šioje fazėje; 2) S, genomo dubliavimasis; ir 3) G2, mitochondrijų ir kitų organelių replikacija, chromosomų kondensacija ir mikrotubulų surinkimas, be kitų įvykių.
Mitozės stadijos
Mitozė prasideda nuo G2 fazės pabaigos ir yra padalinta į penkias fazes: profazę, prometafazę, metafazę, anafazę ir telofazę. Jie visi vyksta nuolat.
Profazė
Profazė. „Leomonaci98“, iš „Wikimedia Commons“
Šiame etape mitotinio verpstės arba mitozinio aparato surinkimas yra pagrindinis įvykis. Profazė prasideda chromatino sutankinimu, sudarant chromosomas.
Kiekvienoje chromosomoje yra seserinė chromatidų pora su identiška DNR, kuri yra sandariai sujungta šalia jų centromerų. Šioje sąjungoje dalyvauja baltymų kompleksai, vadinami kohininais.
Kiekvienas centromeras yra pritvirtintas prie kinetochoros, tai yra baltymų, jungiančių prie mikrotubulių, kompleksas. Šie mikrotubuliai leidžia kiekvienai chromosomų kopijai perkelti į dukterines ląsteles. Mikrotubulėliai spinduliuoja iš kiekvieno ląstelės galo ir sudaro mitozinį aparatą.
Gyvūnų ląstelėse prieš atliekant profazę įvyksta centrosomų dubliavimasis, kuris yra pagrindinis mikrotubulų organizacinis centras ir vieta, kur susitinka tėvai ir vaikai. Kiekviena centrosoma pasiekia priešingą ląstelės polių, sudarydama tarp jų mikrotubulų tiltą, vadinamą mitoziniu aparatu.
Neseniai gyvūninėse ląstelėse, neseniai išsivysčiusiuose augaluose, nėra centrosomų, o mikrotubulų kilmė neaiški. Senesnės evoliucijos kilmės fotosintetinėse ląstelėse, tokiose kaip žali dumbliai, yra centrosomų.
Prometafazė
Leomonaci98
Mitozė turi užtikrinti chromosomų atskyrimą ir branduolinių porų komplekso bei nukleolių branduolinio apvalkalo pasiskirstymą. Priklausomai nuo to, ar branduolinis apvalkalas (EN) dingsta, ar ne, ir nuo EN tankio integracijos laipsnio, mitozė svyruoja nuo uždaryto iki visiškai atviro.
Pavyzdžiui, S. cerevisae mitozė yra uždara, A. nidulans - pusiau atvira, o žmonėms - atvira.
Uždaroje mitozėje spindžio poliniai kūnai yra branduolio apvalkale, sudarantys branduolinių ir citoplazminių mikrotubulių branduolio taškus. Citoplazminės mikrotubulės sąveikauja su ląstelių žieve ir su chromosomų kinetochoromis.
Pusiau atviroje mitozėje, nes EN yra iš dalies išardytas, į branduolinę erdvę įsiveržia branduolių mikrotubuliai iš centrosomų ir per dvi angą EN, sudarydami ryšulius, supamus EN.
Atviroje mitozėje visiškai išmontuojamas EN, baigiamas mitozinis aparatas ir chromosomos pradeda pasislinkti ląstelės vidurio link.
Metafazė
Mitozinės metafazės metu chromosomos išlygintos pusiaujo ląstelės plokštelėje
Metafazėje chromosomos išsidėsto ties ląstelės pusiauju. Įsivaizduojama spindulio ašiai statmena plokštuma, einanti per vidinį ląstelės perimetrą, vadinama metafazine plokštele.
Žinduolių ląstelėse mitozinis aparatas yra organizuotas į centrinę mitozinę verpstę ir asters porą. Mitozinį veleną sudaro dvišalis simetriškas mikrotubulų pluoštas, kuris yra padalintas ląstelės pusiaujuje ir sudaro dvi priešingas puses. Asters yra sudarytos iš mikrotubulų grupės kiekviename veleno poliuje.
Mitoziniame aparate yra trys mikrotubulų grupės: 1) astraliniai, kurie sudaro asterį, prasideda nuo centrosomos ir spinduliuoja ląstelės žievės link; 2) kinetochoros, kurios per kinetochorą yra pritvirtintos prie chromosomų; ir 3) poliniai, kurie susikerta su mikrotubuliais iš priešingo poliaus.
Visų aukščiau aprašytų mikrotubulų (-) galai nukreipti į centrosomą.
Augalų ląstelėse, jei nėra centrosomos, verpstė yra panaši į gyvūnų ląstelių. Veleną sudaro dvi pusės, turinčios priešingą poliškumą. Galai (+) yra pusiaujo plokštėje.
Anafazė
Šaltinis: „Leomonaci98“, iš „Wikimedia Commons“
Anafazė skirstoma į ankstyvą ir vėlyvą. Ankstyvojoje fazėje atsiskiria seserinės chromatidės.
Šis atskyrimas vyksta dėl to, kad baltymai, palaikantys sąjungą, yra suskaidomi ir dėl to, kad sutrumpėja kinetochoros mikrotubuliai. Kai seserų chromatidžių pora atsiskiria, jos vadinamos chromosomomis.
Chromosomų poslinkio pasukimo metu kinetochorija juda išilgai to paties kinetochoros mikrotubulio, nes jos (+) galas disocijuojasi. Dėl šios priežasties chromosomų judėjimas mitozės metu yra pasyvus procesas, kuriam nereikia motorinių baltymų.
Vėlyvoje anafazėje didesnis polių atsiskyrimas. KRP baltymas, pritvirtintas prie (+) polinių mikrotubulų galo, toje pačioje persidengiančioje srityje, eina link gretimo antiparallelio poliarinio mikrotubulėlio (+) galo. Taigi KRP stumia gretimą poliarinį mikrotubulą link (-) galo.
Augalų ląstelėse, atsiskyrus chromosomoms, veleno viduryje lieka erdvė su susikertančiomis ar persidengiančiomis mikrotubuliais. Ši struktūra leidžia inicijuoti citokinetinį aparatą, vadinamą fragmoplastu.
Telofazė
Telofazė. Leomonaci98
Telofase vyksta įvairūs įvykiai. Chromosomos pasiekia polius. Kinetochorija išnyksta. Poliniai mikrotubulai ir toliau pailgėja, paruošdami ląstelę citokinezei. Branduolinis apvalkalas yra suformuotas iš motinos voko fragmentų. Branduolys vėl pasirodo. Chromosomos yra dekondensuotos.
Citokinezė
Citokinezė yra ląstelės ciklo fazė, kurios metu ląstelė dalijasi. Gyvūnų ląstelėse citozinozė atsiranda sutraukiant diržą iš aktino gijų. Šie siūlai slenka vienas per kitą, juostos skersmuo mažėja, o aplink ląstelės perimetrą susidaro skilimo griovelis.
Toliau susitraukiant, siela gilėja ir susidaro tarpląstelinis tiltas, kuriame yra vidurio kūnas. Tarpląstelinio tilto centriniame regione yra mikrotubulų pluoštai, kuriuos dengia elektrodenzinė matrica.
Tarpląstelinis tiltas tarp postmitozinių seserinių ląstelių nutrūksta dėl abscisų. Yra trys abscisių tipai: 1) mechaninis skilimo mechanizmas; 2) užpildymo vidinėmis pūslelėmis mechanizmas; 3) plazminės membranos suskaidymas dalijimuisi.
Augalų ląstelėse membranos komponentai susirenka jose ir susidaro ląstelės plokštelė. Šis apnašas auga tol, kol pasiekia plazminės membranos paviršių, susilieja su juo ir dalija ląstelę į dvi dalis. Tada celiuliozė nusėda ant naujos plazmos membranos ir sudaro naują ląstelės sienelę.
Mejozė
Mejozė yra ląstelių dalijimosi tipas, kuris sumažina chromosomų skaičių per pusę. Taigi diploidinė ląstelė dalijasi į keturias haploidines dukterines ląsteles. Mejozė atsiranda lytinėse ląstelėse ir dėl to išsivysto lytinės ląstelės.
Mejozės stadijas sudaro du branduolio ir citoplazmos padalijimai, būtent I mejozė ir II mejozė. I mejozės metu kiekvienos homologinės chromosomos poros nariai atsiskiria. II mejozės metu sesuo chromatidai atsiskiria ir susidaro keturios haploidinės ląstelės.
Kiekviena mitozės stadija yra padalinta į profazę, prometafazę, metafazę, anafazę ir telofazę.
I mejozė
- I fazė. Chromosomos kondensuojasi ir pradeda formuotis verpstė. DNR padvigubėjo. Kiekvieną chromosomą sudaro seserinės chromatidės, pritvirtintos prie centro. Homologinės chromosomos pora sinapsės metu, todėl jas galima peržengti, o tai yra svarbiausia norint sukurti skirtingas gametas.
- Metafazė I. Homologinių chromosomų pora eina išilgai metafazės plokštelės. Chiasmas padeda sulaikyti porą. Kinetochoros mikrotubulėliai prie kiekvieno poliaus jungiasi su homologinės chromosomos centrometru.
- Anafazė I. Kinetochoros mikrotubulės yra sutrumpintos ir homologinės poros yra atskirtos. Vienas homologo dublikatas eina į vieną langelio polių, o kitas homologo dublikatas eina į kitą stulpelio pusę.
- Telofazė I. Atskiri homologai sudaro grupę kiekviename ląstelės poliuje. Branduolinis apvalkalas vėl formuojasi. Pasitaiko citokinezė. Gautos ląstelės turi pusę pradinės ląstelės chromosomų skaičiaus.
II mejozė
- II fazė. Kiekvienoje ląstelėje susidaro naujas verpstė ir ląstelės membrana išnyksta.
- II metafazė. Veleno formavimas baigtas. Chromosomos turi seserines chromatides, sujungtas centromere, išlygintas išilgai metafazės plokštelės. Kinetochoros mikrotubulėliai, prasidedantys nuo priešingų polių, jungiasi prie centromerų.
- II anafazė. Mikrotubulės sutrumpėja, centromerai dalijasi, seserinės chromatidės atsiskiria ir juda link priešingų polių.
- II telofazė. Branduolinis apvalkalas formuojamas aplink keturias chromosomų grupes: susidaro keturios haploidinės ląstelės.
Svarba
Kai kurie pavyzdžiai iliustruoja skirtingų rūšių ląstelių dalijimosi svarbą.
- Mitozė. Ląstelių ciklas turi negrįžtamus taškus (DNR replikacija, seserinės chromatidės atskyrimas) ir kontrolinius taškus (G1 / S). P53 baltymas yra raktas į G1 patikrinimo tašką. Šis baltymas nustato DNR pažeidimus, sustabdo ląstelių dalijimąsi ir stimuliuoja fermentų, atkuriančių žalą, veiklą.
Daugiau nei 50% žmonių vėžio p53 baltymas turi mutacijų, panaikinančių jo sugebėjimą surišti specifines DNR sekas. P53 mutacijas gali sukelti kancerogenai, tokie kaip benzopirolis cigarečių dūmuose.
- Mejozė. Tai siejama su seksualiniu dauginimu. Evoliucijos požiūriu manoma, kad lytinis dauginimasis atsirado kaip DNR atstatymo procesas. Taigi chromosomos pažeidimą galima atitaisyti remiantis informacija iš homologinės chromosomos.
Manoma, kad diploidinė būsena buvo laikina senovės organizmuose, tačiau ji tapo aktualesnė, kai genomas padidėjo. Šiuose organizmuose lytinis dauginimasis yra komplementacijos, DNR atkūrimo ir genetinės variacijos funkcija.
Nuorodos
- Alberts, B., Johnson, A., Lewis, J. ir kt. 2007. Ląstelės molekulinė biologija. „Garland Science“, Niujorkas.
- Bernstein, H., Byers, GS, Michod, RE 1981. Lytinio dauginimosi evoliucija: DNR atstatymo, papildymo ir variacijos svarba. Amerikos gamtininkas, 117, 537-549.
- Lodish, H., Berk, A., Zipurski, SL, Matsudaria, P., Baltimore, D., Darnell, J. 2003. Ląstelinė ir molekulinė biologija. Redakcija „Medica Panamericana“, Buenos Airės.
- Raven, PH, Johnson, GB, Losos, JB, Singer, SR 2005 Biology. Aukštasis mokslas, Bostonas.
- Saliamonas, BM, Bergas, LR, Martin, DW 2008. Biologija. Thomsonas, JAV.