EGZOCITOZĖ: PROCESAS, RŪŠYS, FUNKCIJOS IR PAVYZDŽIAI - BIOLOGIJA - 2025

Egzocitozės būdu yra procesas, kurio metu medžiaga išeina laukan ląstelių citoplazmoje per ląstelės membranos. Jis atsiranda per pūsleles, aptinkamas ląstelės viduje, vadinamas egzosomomis, kurios susilieja su plazmos membrana ir išleidžia jų turinį į išorinę aplinką. Atvirkštinis procesas vadinamas endocitozė.

Kaip ir endocitozė, tai procesas, būdingas tik eukariotinėms ląstelėms. Endocitozės ir egzocitozės funkcijos turi būti dinamiškai ir tiksliai suderintos su ląstelės membrana, kad būtų išlaikytas jai būdingas dydis ir kompozicija.

„LadyofHats“ šriftas

Egzocitozė ląstelėje pasireiškia pirmiausia tam, kad būtų pašalintos medžiagos, kurių virškinimo sistema nesuvirškina ir kurios pateko į ją per endocitinį procesą. Be to, tai yra mechanizmas, naudojamas hormonų išsiskyrimui skirtingais ląstelių lygiais.

Egzocitozė taip pat gali pernešti medžiagas per ląstelės barjerą, kuris apima įėjimo ir išėjimo į ląsteles procesus.

Medžiaga gali būti sugaunama iš vienos kraujagyslių sienelės per pinocitozės procesą, mobilizuojama per ląstelę ir išleidžiama iš kitos pusės per eksocitozę.

Kas yra egzosomos?

Egzosomos yra mažos įvairios kilmės membraninės pūslelės, kurias išskiria dauguma ląstelių ir kurios, kaip manoma, vaidina svarbų vaidmenį tarpląsteliniame bendravime. Nors egzosomos buvo aprašytos tik neseniai, pastaraisiais metais susidomėjimas šiomis pūslelėmis smarkiai išaugo.

Šis atradimas sukėlė atnaujintą susidomėjimą sekretuojamų membraninių pūslelių, susijusių su tarpląstelinių ryšių moduliavimu, bendrame lauke.

Iš pradžių egzosomos buvo traktuojamos kaip labai specifiniai ląstelių organelės, kurių medžiaga pašalinta iš ląstelės, nes jie turėjo nepageidaujamų molekulinių komponentų arba „metabolinį šlamštą“. Jie taip pat buvo vertinami kaip ląstelių mirties simbolis, nes jie gabeno atliekas.

Tačiau nustačius, kad juose yra baltymų, lipidų ir genetinės medžiagos (pvz., Molekulės, dalyvaujančios reguliavime, įskaitant mRNR ir mikroRNR), padaryta išvada, kad jos gali paveikti ląsteles sudėtingesniu būdu.

Procesas

Kaip ir endocitozė, ląstelių sekrecijos procesui reikalinga energija ATP pavidalu, nes tai yra aktyvus procesas. Golgi aparatas vaidina pagrindinį vaidmenį egzocitozėje, nes membrana, kuri pakuoja medžiagas, skirtas ląstelių sekrecijai, yra suskaidoma.

Intraląstelinės transportinės pūslelės yra kilusios iš Golgi aparato, judant jų turiniui per citoplazmą, išilgai citoplazminių mikrotubulų, link ląstelės membranos, susiliejant su ja ir išleidžiant jų kiekį į tarpląstelinį skystį.

Endocitozė ir egzocitozė palaiko ląstelėje pusiausvyrą, leidžiančią išsaugoti plazmos membranos matmenis ir savybes. Priešingu atveju ląstelės membrana pakeistų savo matmenis, kai būtų plečiama, pridedant prie jos pridėtų pašalinamųjų pūslelių membraną.

Tokiu būdu eksocitozėje pridėta membranos perteklius vėl integruojamas endocitozės būdu, šią membraną per endocitines pūsleles grąžinant į Golgi aparatą, kur ji yra perdirbta.

Egzosomos, kilusios ne iš Golgi aparato

Ne visos medžiagos, skirtos eksocitozei, yra iš Golgi aparato trans-tinklo. Iš dalies tai atsiranda iš ankstyvųjų endosomų. Tai ląstelių organelės, kurių specializacija yra pūslelių, susidariusių endocitozės proceso metu, priėmimas.

Juose, susiliejus su endosoma, dalis turinio pakartotinai panaudojama ir pernešama į ląstelės membraną vezikulėmis, susidarančiomis pačioje endosomoje.

Kita vertus, presinapsiniuose terminaluose neurotransmiteriai išsiskiria nepriklausomose pūslelėse, kad paspartintų nervų ryšį. Pastarosios dažnai yra žemiau aprašytos konstitucinės egzocitozės pūslelės.

Tipai

Egzocitozės procesas gali būti konstitucinis arba protarpinis, pastarasis taip pat žinomas kaip reguliuojama egzocitozė. Vezikulės gali būti iš ląstelių skyrių, tokių kaip pirminės endosomos (kurios taip pat gauna endocitines pūsleles), arba gali būti gaminamos tiesiai į Golgi aparato transdomeną.

Baltymai atpažins vieną ar kitą egzocitozės kelią, jei bus aptiktos baltymų bendros signalo sritys.

Konstitutinis egzocitozės kelias

Šis egzocitozės tipas pasireiškia visose ląstelėse ir nenutrūkstamai. Čia daugelis tirpių baltymų nuolat išstumiami į ląstelės išorę, o daugelis kitų yra perdirbami, įterpiant save į plazmos membraną, kad paspartėtų ir būtų galima atsinaujinti, nes endocitozės metu membrana greitai internalizuojama.

Šis egzocitozės kelias nėra reguliuojamas, todėl jis visada vyksta. Pavyzdžiui, žarnos žarnos ląstelėse ir jungiamojo audinio fibroblastuose egzotitozė yra pastovi, vykstanti nuolat. Goblet ląstelės nuolat išskiria gleives, o fibroblastai išskiria kolageną.

Daugelyje ląstelių, poliarizuotų audiniuose, membrana yra padalinta į du skirtingus domenus (viršūninį ir bazolateralinį domenus), kuriuose yra serija baltymų, susijusių su jų funkcine diferenciacija.

Tokiais atvejais baltymai selektyviai pernešami į skirtingus domenus konstituciniu keliu iš Golgi trans tinklo.

Tai pasiekiama mažiausiai dviejų tipų konstitucinių sekrecinių pūslelių, nukreiptų tiesiai į šių poliarizuotų ląstelių viršūninį ar bazolateralinį domeną, srityje.

Reguliuojamas egzocitozės kelias

Šis procesas yra išskirtinis specializuotoms ląstelėms sekrecijai, kai baltymų arba liaukų produktų serija parenkama pagal Golgi aparato transdomeną ir siunčiama į specialias sekrecines pūsleles, kur jos sukoncentruojamos ir išleidžiamos į tarpląstelinę matricą, kai gauna kai kuriuos tarpląstelinius stimulus.

Daugelis endokrininių ląstelių, kurios kaupia hormonus sekrecinėse pūslelėse, inicijuoja egzocitozę tik po to, kai atpažįsta signalą iš ląstelės išorės, nes tai yra pertraukiamas procesas.

Vezikulų susiliejimas su ląstelės membrana yra dažnas įvairių tipų ląstelių procesas (nuo neuronų iki endokrininių ląstelių).

Baltymai, dalyvaujantys reguliuojamos egzocitozės procese

Egzocitozės procese dalyvauja dvi baltymų šeimos:

• Rab, atsakingi už vezikulės tvirtinimą prie membranos ir suteikiantį vezikulinio transporto specifiškumą. Paprastai jos yra susijusios su GTP aktyvia forma.
• Kita vertus, SNARE efektoriniai baltymai sudaro sąlygas susilieti tarp membranų. Kalcio (Ca2 +) koncentracijos padidėjimas ląstelėje yra proceso signalas.

Rab baltymas atpažįsta viduląstelinio Ca2 + padidėjimą ir inicijuoja vezikulės pritvirtinimą prie membranos. Susiliejusios pūslelės plotas atsidaro ir išleidžia jo turinį į tarpląstelinę erdvę, o pūslelė susilieja su ląstelės membrana.

Egzocitozė „bučiuokis ir bėk“?

Šiuo atveju pūslelė, kuri ketina sulydyti su membrana, to nedaro visiškai, bet daro tai laikinai, sudarydama nedidelę angą membranoje. Tai yra, kai tulžies pūslės vidus liečiasi su ląstelės išorę, išlaisvindamas jos turinį.

Poras iškart uždaromos, o tulžies pūslė lieka citoplazmos pusėje. Šis procesas yra glaudžiai susijęs su hipokampinės sinapsėmis.

funkcijos

Ląstelės vykdo egzocitozės procesą, pernešdamos ir išleisdamos dideles lipofobines molekules kaip baltymai, susintetinti ląstelėse. Tai yra ir mechanizmas, kurio dėka išsiskiria atliekos, likusios lizosomose po viduląstelinio virškinimo.

Egzocitozė yra svarbus tarpininkas aktyvinant baltymus, kurie lieka saugomi ir neaktyvūs (zymogenai). Pavyzdžiui, gaminami ir saugomi virškinimo fermentai, kurie per šį procesą iš ląstelių patenka į žarnyno spindį.

Egzocitozė taip pat gali veikti kaip transcitozės procesas. Pastarąjį sudaro mechanizmas, leidžiantis kai kurioms medžiagoms ir molekulėms pereiti per ląstelės citoplazmą, pereinant iš tarpląstelinės srities į kitą tarpląstelinę sritį.

Transcitozės pūslelių judėjimas priklauso nuo ląstelės citoskeleto. Aktino mikropluoštai turi motorinį vaidmenį, tuo tarpu mikrotubuliai nurodo kryptį, kuria turi sekti pūslelė.

Transcitozė leidžia didelėms molekulėms pereiti per epitelį, likant nepažeistoms. Šiame procese kūdikiai pasisavina motinos antikūnus per pieną. Jie absorbuojami žarnyno epitelio viršūniniame paviršiuje ir išleidžiami į tarpląstelinį skystį.

Egzosomos kaip tarpląsteliniai pasiuntiniai

Imuninėje sistemoje išskirtos pūslelės ar egzosomos vaidina svarbų vaidmenį tarpląsteliniame bendravime. Įrodyta, kad kai kurios ląstelės, tokios kaip B limfocitai, išskiria egzosomas su molekulėmis, būtinomis adaptaciniam imuniniam atsakui.

Minėtos egzosomos taip pat pateikia MHC-peptido kompleksus specifinėms imuninės sistemos T ląstelėms.

Dendritinės ląstelės panašiai išskiria egzosomas su MHC peptidų kompleksais, sukeliančiais priešnavikinius imuninius atsakus. Įvairūs tyrimai parodė, kad šias egzosomas išskiria kai kurios ląstelės, o kitos sugauna.

Tokiu būdu pridedami arba gaunami svarbūs molekuliniai elementai, tokie kaip antigenai ar peptidų kompleksai, kurie padidina antigeną pateikiančių ląstelių diapazoną.

Taip pat šis informacijos mainų procesas padidina imuninių reakcijų ar net neigiamų signalų, kurie lemia tikslinės ląstelės mirtį, indukcijos efektyvumą.

Kai kurie bandymai egzosomas naudoti kaip vėžio terapijos tipą žmonėms, siekiant perduoti informaciją, moduliuojančią naviko ląsteles, privedant jas prie apoptozės.

Pavyzdžiai

Organizmuose, tokiuose kaip pirmuonys ir kempinės, kurie virškinami tarpląsteliniu būdu, maistinės medžiagos absorbuojamos fagocitozės būdu, o nesuvirškinami likučiai pašalinami iš ląstelės egzocitozės būdu. Tačiau kituose organizmuose procesas tampa sudėtingesnis.

Egzocitozė stuburiniams gyvūnams

Žinduoliai, formuodamiesi eritrocituose, branduolys kartu su kitais organeliais susitraukia ir tampa vestigialūs. Tada įvyniojama į pūslelę ir pašalinama iš ląstelės per egzocitozės procesą.

Priešingai, daugelis endokrininių ląstelių, kaupiančių hormonus išskyrinėse pūslelėse, inicijuoja egzocitozę tik po to, kai atpažįsta signalą iš ląstelės išorės, tai yra pertraukiamas arba reguliuojamas egzocitozės procesas.

Egzocitozė vaidina svarbų vaidmenį kai kuriuose organizmo reakcijos mechanizmuose, pavyzdžiui, uždegime. Šis atsako mechanizmas daugiausia tarpinamas histaminu, esančiu putliosiose ląstelėse.

Kai histaminas eksocitozės būdu išleidžiamas į ląstelės išorę, jis leidžia išsiplėsti kraujagyslėms, todėl jos tampa pralaidžios. Be to, jis padidina jutimo nervų jautrumą, sukeldamas uždegimo simptomus.

Egzocitozė išskiriant neurotransmiterį

Neuromediatoriai greitai juda per sinapsinę sankryžą, jungdamiesi prie receptorių, esančių postsinapsinėje dalyje. Neurotransmiterių laikymas ir išleidimas atliekamas keliais etapais.

Vienas iš svarbiausių žingsnių yra sinapsinių pūslelių sujungimas su presinapsine membrana ir jų turinio išsiskyrimas egzokitozės būdu į sinapsinį plyšį. Tokiu būdu neuronų ląstelės išskiria serotoniną.

Tokiu atveju mechanizmą suaktyvina ląstelių depoliarizacija, sukelianti kalcio kanalų atidarymą, o patekus į ląstelę, jis skatina šio neurotransmiterio išsiskyrimo pro ekskrecines pūsleles mechanizmą.

Egzocitozė kituose eukariotuose

Egzocitozė yra priemonė, kuria membranos baltymai implantuojasi į ląstelės membraną.

Augalų ląstelėse egzocitozė naudojama sudarant ląstelių sienas. Šio proceso metu kai kurie baltymai ir tam tikri angliavandeniai, susintetinti Golgi aparate, yra mobilizuojami į membranos išorę, kad būtų naudojami minėtos struktūros statybai.

Daugelyje protistų, kurių ląstelių sienelės nėra, yra susitraukiantys vakuoliai, kurie veikia kaip ląstelių siurbliai. Jie atpažįsta perteklinį vandenį ląstelės viduje ir išstumia jį už jo ribų, sukurdami osmosinį reguliavimo mechanizmą. Sutraukiamojo vakuolio funkcija atliekama kaip egzocitozės procesas.

Kai kurie virusai naudoja egzocitozę

Apklijuoti DNR virusai kaip atpalaidavimo mechanizmą naudoja egzocitozę. Padauginus ir surinkus virioną šeimininko ląstelėje ir gavus apvalkalą užtikrinančią nukleoproteino membraną, jis palieka ląstelės branduolį, migruodamas į endoplazminį retikulumą ir iš ten į pašalinimo pūsleles.

Dėl šio atpalaidavimo mechanizmo ląstelė-šeimininkė lieka nepažeista, priešingai nei daugelis kitų augalų ir gyvūnų virusų, sukeliančių ląstelių autolizę, kad galėtų išeiti iš šių ląstelių.

Nuorodos

1. Alberts, B., Bray, D., Hopkin, K., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., Roberts, K. ir Walter, P. (2004). Esminė ląstelių biologija. Niujorkas: girliandų mokslas. 2-asis leidimas
2. Alberts, B., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., Roberth, K., & Walter, P. (2008). Ląstelės molekulinė biologija. „Garland Science“, „Taylor“ ir „Francis“ grupės atstovai.
3. Cooperis, GM, Hausmanas, RE & Wright, N. (2010). Ląstelė. (p. 397–402). Marbanas.
4. Devlin, TM (1992). Biochemijos vadovėlis: su klinikinėmis koreliacijomis. John Wiley & Sons, Inc.
5. Dikeakos, JD ir Reudelhuber, TL (2007). Baltymų siuntimas į tankias branduolio sekrecijos granules: dar daug ką reikia išsiaiškinti. Žurnalas apie ląstelių biologiją, 177 (2), 191–196.
6. Hickmanas, C. P, Robertsas, LS, Keenas, SL, Larsonas, A., I´Anson, H. ir Eisenhouras, DJ (2008). Integruoti zoologijos principai. Niujorkas: „McGraw-Hill“. 14 ^-asis leidimas.
7. Madigan, MT, Martinko, JM & Parker, J. (2004). Brokas: Mikroorganizmų biologija. „Pearson Education“.
8. „Maravillas-Montero“, JL, ir „Martínez-Cortés“, I. (2017). Antigenus pristatančių ląstelių egzosomos ir jų vaidmuo reguliuojant imuninį atsaką. „Revista alergia México“, 64 (4), 463–476.
9. „Pacheco“, MM, „Diego“, „MAP“ ir „García“, PM (2017). Augalų ir gyvūnų histologijos atlasas. Alembicas: Eksperimentinių mokslų didaktika, (90), 76–77.
10. Silverthorn, DU (2008). Žmogaus fiziologija / žmogaus fiziologija: integruotas požiūris. Panamerican Medical Ed.
11. Stanier, RY (1996). Mikrobiologija. Aš atbuline eiga.
12. Stevensas, CF, ir Williamsas, JH (2000). Hipokampinės sinapsėse egzokitozė „Bučiuok ir paleisk“. Nacionalinės mokslų akademijos leidiniai, 97 (23), 12828-12833.
13. Théry, C. (2011). Egzosomos: išskiriamos pūslelės ir tarpląsteliniai ryšiai. F1000 biologijos ataskaitos, 3.