- Bendrosios savybės
- Mechanizmai
- -Kalvino-Bensono ciklas
- Pradinė reakcija
- Antrasis procesas
- Galutinis procesas
- -Kiti fotosintetiniai metabolitai
- C4 metabolizmas
- CAM metabolizmas
- Galutiniai produktai
- Nuorodos
Tamsiai etapas fotosintezės yra biocheminis procesas, kurio metu organinės medžiagos (remiantis anglies) yra gaunami iš neorganinių medžiagų. Jis taip pat žinomas kaip anglies fiksacijos fazė arba Kalvino-Bensono ciklas. Šis procesas vyksta chloroplasto stromoje.
Tamsiuoju etapu cheminę energiją tiekia produktai, susidarantys šviesos fazėje. Šie produktai yra energetinės molekulės ATP (adenozino trifosfatas) ir NADPH (redukuotas elektronų nešiklis).
Šviesioji ir tamsiosios fazės. „Maulucioni“ iš „Wikimedia Commons“
Pagrindinė žaliava proceso tamsoje fazėje yra anglis, kuri gaunama iš anglies dioksido. Galutinis produktas yra angliavandeniai arba paprasti cukrūs. Šie gauti anglies junginiai yra pagrindinis gyvų būtybių organinių struktūrų pagrindas.
Bendrosios savybės
Tamsi fotosintezės fazė. pixabay.com
Ši fotosintezės fazė vadinama tamsia dėl to, kad jos vystymuisi nereikia tiesioginio saulės spindulių dalyvavimo. Šis ciklas vyksta dienos metu.
Tamsi fazė pirmiausia išsivysto daugumos fotosintetinių organizmų chloroplastinėse stromose. Stroma yra matrica, kuri užpildo vidinę chloroplastų ertmę aplink tiroidinę sistemą (ten, kur vyksta šviesos fazė).
Stromoje yra fermentų, būtinų tamsiosios fazės atsiradimui. Svarbiausias iš šių fermentų yra rubisco (ribuliozės bisfosfato karboksilazė / oksigenazė), gausiausias baltymas, sudarantis nuo 20 iki 40% visų esamų tirpių baltymų.
Mechanizmai
Procese reikalinga anglis yra CO 2 (anglies dioksido) forma aplinkoje. Dumblių ir melsvadumblių atveju CO 2 ištirpsta juos supančiame vandenyje. Augalams CO 2 patenka į fotosintetines ląsteles per stomatą (epidermio ląsteles).
-Kalvino-Bensono ciklas
Šis ciklas turi keletą reakcijų:
Pradinė reakcija
CO 2 jungiasi su penkių anglies junginiu (ribozės 1,5-bisfosfatu arba RuBP). Šį procesą katalizuoja fermentas rubisco. Gautas junginys yra šešių anglies molekulė. Jis greitai suskyla ir sudaro du junginius, susidedančius iš trijų anglies junginių (3-fosfogliceratas arba 3PG).
Kalvino ciklas. „Calvin-cycle4.svg“: Mike'o Joneso darinys: „Aibdescalzo“, per „Wikimedia Commons“
Antrasis procesas
Šiose reakcijose naudojama energija, kurią ATP gauna iš šviesos fazės. Įvyksta ATP fosforilinimas pagal energiją ir redukcijos procesas, kurį skatina NADPH. Taigi 3-fosfogliceratas yra redukuojamas į glicerraldehido 3-fosfatą (G3P).
G3P yra fosfatuotas trijų anglių cukrus, dar vadinamas triozės fosfatu. Tik šeštadalis glicerraldehido 3-fosfato (G3P) ciklo metu virsta cukrumi.
Šis fotosintetinis metabolizmas vadinamas C3, nes pagrindinis gautas produktas yra trijų anglių cukrus.
Galutinis procesas
G3P dalys, kurios nėra paverčiamos cukrumi, yra perdirbamos, kad susidarytų ribuliozės monofosfatas (RuMP). RuMP yra tarpinis produktas, paverčiamas ribuliozės 1,5-bisfosfatu (RuBP). Tokiu būdu išgaunamas CO 2 akceptorius ir uždaromas Kelvino-Bensono ciklas.
Iš viso tipinio lapo cikle pagaminto RuBP tik trečdalis virsta krakmolu. Šis polisacharidas yra laikomas chloroplaste kaip gliukozės šaltinis.
Kita dalis yra paverčiama sacharoze (disacharidu) ir transportuojama į kitus augalo organus. Vėliau sacharozė hidrolizuojama, kad susidarytų monosacharidai (gliukozė ir fruktozė).
-Kiti fotosintetiniai metabolitai
Ypatingomis aplinkos sąlygomis augalų fotosintetinis procesas vystėsi ir tapo efektyvesnis. Dėl to atsirado skirtingi medžiagų apykaitos būdai, kaip gauti cukrų.
C4 metabolizmas
Šiltoje aplinkoje lapo žaizdelės dienos metu uždaromos, kad neprarastų vandens garų. Todėl CO 2 koncentracija lapuose mažėja, palyginti su deguonimi (O 2 ). Rubisco fermentas turi dvigubą substrato afinitetą: CO 2 ir O 2 .
Esant mažoms CO 2 ir didelėms O 2 koncentracijoms , „rubisco“ katalizuoja O 2 kondensaciją . Šis procesas vadinamas fotorespiracija ir sumažina fotosintezės efektyvumą. Norėdami neutralizuoti fotorespiraciją, kai kurie atogrąžų aplinkos augalai sukūrė tam tikrą fotosintetinę anatomiją ir fiziologiją.
C4 metabolizmo metu mezofilo ląstelėse fiksuojama anglis, o chlorofilo apvalkalo ląstelėse vyksta Kalvino-Bensono ciklas. CO 2 fiksuojasi naktį. Jis neatsiranda chloroplastų stromoje, bet mezofilo ląstelių citozolyje.
CO 2 fiksacija vyksta per karboksilinimo reakciją. Fermentas, katalizuojantis reakciją, yra fosfoenolpiruvato karboksilazė (PEP-karboksilazė), kuris nėra jautrus mažoms CO 2 koncentracijoms ląstelėje.
CO 2 akceptoriaus molekulė yra fosfoenolpiruvavo rūgštis (PEPA). Gautas tarpinis produktas yra oksaloacto rūgštis arba oksaloacetatas. Kai kurių augalų rūšių oksaloacetatas redukuojamas į malatinį, o kituose - į aspartatą (aminorūgštį).
Vėliau malatas pereina į kraujagyslių fotosintetinio apvalkalo ląsteles. Čia jis yra dekarboksilintas ir susidaro piruvatas bei CO 2 .
CO 2 patenka į Kalvino-Bensono ciklą ir reaguoja su Rubisco, sudarydamas PGA. Savo ruožtu piruvatas grįžta į mezofilo ląsteles, kur reaguodamas su ATP regeneruoja anglies dioksido akceptorių.
CAM metabolizmas
Crassulaceae rūgšties metabolizmas (CAM) yra dar viena CO 2 fiksavimo strategija . Šis mechanizmas vystėsi savarankiškai įvairiose sultingų augalų grupėse.
CAM augalai naudoja ir C3, ir C4 kelius, kaip ir C4 augaluose. Bet abiejų metabolizmų atskyrimas yra laikinas.
CO 2 fiksuojamas naktį, citozolyje veikiant PEP-karboksilazei, ir susidaro oksaloacetatas. Oksaloacetatas redukuojamas į malatą, kuris vakuume laikomas obuolių rūgštimi.
Vėliau, esant šviesai, obuolių rūgštis atsistato iš vakuolės. Jis dekarboksilinamas ir CO 2 perkeliamas į Kalvino-Bensono ciklo RuBP toje pačioje ląstelėje.
CAM augalai turi fotosintetines ląsteles su didelėmis vakuolėmis, kuriose laikoma obuolių rūgštis, ir chloroplastus, kuriuose iš obuolių rūgšties gautas CO 2 virsta angliavandeniais.
Galutiniai produktai
Tamsiosios fotosintezės fazės pabaigoje susidaro skirtingi cukrūs. Sacharozė yra tarpinis produktas, greitai mobilizuojamas iš lapų į kitas augalo dalis. Jis gali būti tiesiogiai naudojamas gliukozei gauti.
Krakmolas naudojamas kaip rezervinė medžiaga. Jis gali kauptis ant lapo arba būti pernešamas į kitus organus, pavyzdžiui, stiebus ir šaknis. Ten jis laikomas tol, kol to reikia skirtingose augalo dalyse. Jis laikomas specialiuose plastiduose, vadinamuose amiloplastais.
Produktai, gauti iš šio biocheminio ciklo, yra gyvybiškai svarbūs. Pagaminta gliukozė naudojama kaip anglies šaltinis junginiams, tokiems kaip amino rūgštys, lipidai ir nukleorūgštys, sudaryti.
Kita vertus, iš tamsiosios fazės gaminami cukrūs sudaro maisto grandinės pagrindą. Šie junginiai reiškia saulės energijos paketus, paverčiamus chemine energija, kuriuos naudoja visi gyvi organizmai.
Nuorodos
- Alberts B, D Bray, J Lewis, M Raff, K Roberts ir JD Watson (1993). Molekulinė ląstelės biologija. 3-asis leidimas „Ediciones Omega“, SA 1387 p.
- Apsaugo WK, D Sadava, GH Orians ir HC Heller (2003) gyvenimą. Biologijos mokslas. 6-asis edtas. „Sinauer Associates, Inc.“ ir „WH Freeman and Company“. 1044 psl.
- Raven PH, RF Evert ir SE Eichhorn (1999) Augalų biologija. 6-asis edtas. WH Freeman ir Company Worth leidėjai. 944 psl.
- Saliamono EP, LR Berg ir DW Martin (2001) biologija. 5-asis ed. McGraw-Hill „Interamericana“. 1237 psl.
- Laivagalio KR. (1997). Įvadinė augalų biologija. Wm. C. Brown leidėjai. 570 psl.