FERMENTACIJA: ISTORIJA, PROCESAS, RŪŠYS, PAVYZDŽIAI - BIOLOGIJA - 2025

Fermentacija yra cheminis procesas, kurioje vienas arba daugiau organinių junginių yra suardytas iki paprastesnių junginių į deguonies (anaerobiškai) nesant. Jį vykdo daugelio tipų ląstelės, norėdamos gaminti energiją ATP pavidalu.

Šiandien organizmai, galintys „fermentuoti“ molekules, neturėdami deguonies, yra labai svarbūs pramoniniu lygmeniu, nes jie naudojami etanolio, pieno rūgšties ir kitų komerciškai svarbių produktų, naudojamų vynui, alui, sūriui ir jogurtui gaminti, gamybai. ir kt.

Duona ir alus - du mielių fermentacijos produktai („PublicDomainImages“ atvaizdas: www.pixabay.com)

Žodis fermentacija kildinamas iš lotyniško žodžio fervere, reiškiančio „užvirti“ ir buvo sugalvotas nurodant burbuliukus, pastebėtus pirmuosiuose fermentuojamuose gėrimuose, savo išvaizda labai panašų į karšto skysčio virimą.

Šiandien, kaip pasiūlė Gay-Lussac 1810 m., Tai yra bendras terminas, vartojamas anaerobiniam gliukozės ar kitų organinių maistinių medžiagų skaidymui, siekiant gaminti energiją ATP pavidalu.

Kadangi pirmieji žemėje atsiradę gyvi daiktai greičiausiai gyveno atmosferoje be deguonies, anaerobinis gliukozės skilimas yra seniausias metabolinis būdas tarp gyvų dalykų gauti energiją iš organinių molekulių.

Fermentacijos istorija

Žmogaus žinios apie fermentacijos reiškinį, ko gero, kaip ir žemės ūkis, yra sena, nes tūkstančius metų žmogus skatino susmulkintų saldžiųjų vynuogių sulčių pavertimą putojančiu vynu arba kviečių tešlos virsmą duona. .

Tačiau pirmosioms visuomenėms šių „pagrindinių“ elementų pavertimas raugintais maisto produktais buvo laikomas savotišku „slėpiniu“ ar „stebuklingu“ įvykiu, nes nebuvo žinoma, kas jį sukėlė.

Mokslinės minties pažanga ir pirmųjų mikroskopų išradimas neabejotinai sudarė svarbų precedentą mikrobiologijos srityje ir kartu leido išspręsti fermentuojančią „paslaptį“.

Lavoisier ir Gay-Lussac eksperimentai

Antoine'o Lavoisier grafinis portretas (Šaltinis: H. Rousseau (grafikos dizaineris), E.Thomas (graveris) Augustinas Challamelis, „Desire Lacroix“ per „Wikimedia Commons“)

Lavoisier, prancūzų mokslininkas, 1700 m. Pabaigoje parodė, kad cukrų pavertimo alkoholiu ir anglies dioksidu procese (kaip vyksta vyno gamybos metu) sunaudotų substratų svoris buvo lygus produktų svoriui. susintetinta.

Vėliau, 1810 m., Gay-Lussac apibendrino šiuos teiginius šioje cheminėje reakcijoje:

C6H12O6 (gliukozė) → 2CO2 (anglies dioksidas) + 2C2H6O (etanolis)

Tačiau daugelį metų buvo teigiama, kad šie fermentacijos metu pastebėti cheminiai pokyčiai yra molekulinių virpesių, kuriuos skleidžia suyrančios medžiagos, tai yra negyvos ląstelės, rezultatas.

Paprasčiau tariant: visi tyrėjai buvo įsitikinę, kad fermentacija yra šalutinis kai kurio organizmo mirties padarinys, o ne būtinas procesas gyvai būtybei.

Mielės veikiant

Louis Pasteur savo laboratorijoje. Per „Wikimedia Commons“

Vėliau, Louis Pasteur, 1857 m., Pažymėjo mikrobiologinės chemijos pradžią, kai fermentaciją jis siejo su mikroorganizmais, tokiais kaip mielės, iš kurių šis terminas buvo susijęs su gyvų ląstelių egzistavimo idėja, su dujų susidarymu. ir kai kurie organiniai junginiai.

Vėliau, 1920 m., Buvo išsiaiškinta, kad trūkstant deguonies kai kurie žinduolių raumenų ekstraktai katalizuoja laktato susidarymą iš gliukozės ir kad daugelį junginių, pagamintų grūdų fermentacijos metu, taip pat gamina raumenų ląstelės.

Dėl šio atradimo fermentacija buvo apibendrinta kaip gliukozės panaudojimo būdas, o ne kaip išskirtinis mielių ir bakterijų procesas.

Daugybė vėlesnių tyrimų žymiai patobulino žinias, susijusias su fermentacijos reiškiniu, nes buvo išsiaiškinti medžiagų apykaitos būdai ir dalyvaujantys fermentai, kurie leido juos panaudoti įvairiems pramonės tikslams.

Bendrasis fermentacijos procesas

Kaip minėjome, fermentacija yra cheminis procesas, apimantis organinio substrato anaerobinį virsmą (be deguonies) į paprastesnius organinius junginius, kurių fermentinės sistemos negali metabolizuoti „pasroviui“ be deguonies įsikišimo.

Jį vykdo skirtingi fermentai ir paprastai jis pastebimas mikroorganizmuose, tokiuose kaip pelėsiai, mielės ar bakterijos, kurie gamina daugybę antrinių produktų, kuriuos žmogus daugelį amžių naudoja komerciniais tikslais.

Fermentacijos metu vykstančiose cheminėse reakcijose fermentai (baltymai, galintys pagreitinti skirtingas chemines reakcijas) hidrolizuoja savo substratus ir suskaido arba „virškina“, gaudami paprastesnes molekules ir labiau įsisavinamas maistines medžiagas, metaboliškai.

Verta paminėti, kad fermentacija nėra išskirtinis mikroorganizmų procesas, nes tam tikromis sąlygomis tai gali vykti kai kuriose gyvūnų ląstelėse (pavyzdžiui, raumenų ląstelėse) ir kai kuriose augalų ląstelėse.

Kokie substratai yra fermentuojami?

Mokslinių tyrimų, susijusių su fermentacija, pradžioje manyta, kad pagrindinės šio proceso molekulės yra angliavandeniai.

Tačiau netrukus buvo suprantama, kad daugelis organinių rūgščių (įskaitant aminorūgštis), baltymai, riebalai ir kiti junginiai yra fermentuojami substratai įvairių tipų mikroorganizmams, nes jie gali jiems veikti kaip maisto ir energijos šaltinis.

Svarbu paaiškinti, kad anaerobinis metabolizmas nesuteikia tokio paties energijos kiekio kaip aerobinis metabolizmas, nes substratai paprastai negali būti visiškai oksiduojami, todėl iš jų neišgaunama visa įmanoma energija.

Taigi, anaerobiniai mikroorganizmai yra linkę sunaudoti daug didesnius substratų kiekius, kad išgautų tą pačią energiją, kurią panašus mikroorganizmas išgautų aerobinėmis sąlygomis (esant deguoniui).

Kas yra fermentacija?

Kai kvėpavimas neįmanomas dėl išorinio elektronų akceptoriaus nebuvimo arba dėl kai kurių ląstelių kvėpavimo grandinės defektų, fermentacija yra katabolinis kelias, naudojamas energijai gaminti iš gliukozės ar kitų anglies šaltinių.

Pavyzdžiui, gliukozės atveju jos dalinė oksidacija vyksta glikolitiniu keliu, per kurį susidaro piruvatas, ATP ir NADH (šie produktai skiriasi priklausomai nuo energetinio substrato).

Aerobinėmis sąlygomis piruvatas toliau oksiduojasi, kai patenka į Krebso ciklą, o šio ciklo produktai patenka į elektronų pernešimo grandinę. Šių procesų metu taip pat regeneruojamas NAD +, kuris leidžia išlaikyti glikolitinio kelio tęstinumą.

Kai nėra deguonies, tai yra, atliekant anaerobiozę, iš oksidacinių reakcijų gautas piruvatas (arba kiti gauti organiniai junginiai) redukuojamas. Šis sumažinimas leidžia regeneruoti NAD + - pagrindinį fermentacijos proceso įvykį.

Piruvato (arba kito oksidacinio produkto) redukcija žymi atliekų produktų, kurie gali būti alkoholiai, dujos ar organinės rūgštys, išsiskiriančių į tarpląstelinę aplinką, sintezės pradžią.

Kiek pagaminama energijos?

Nors visiška vieno molio gliukozės oksidacija į anglies dioksidą (CO2) ir vandenį aerobinėmis sąlygomis sukuria 38 molių ATP, fermentacija sukuria nuo 1 iki 3 molių ATP kiekvienam moliui sunaudotos gliukozės.

Fermentacijos tipai

Yra įvairių rūšių fermentacija, dažnai apibrėžta ne tik proceso galutiniais produktais, bet ir energetiniais substratais, kurie naudojami kaip „kuras“. Daugelis jų bus apibrėžti ypač pramonės kontekste.

Kaip pastabą skaitytojui, tikriausiai išmintinga pirmiausia apžvelgti kai kuriuos energijos apykaitos aspektus, ypač susijusius su angliavandenių katabolizmu (glikolize), Krebs ciklu ir elektronų pernešimo grandine (kvėpavimu), kad suprastų šią temą su didesnis gylis.

Galima paminėti 5 fermentacijos rūšis:

- Alkoholinė fermentacija

- Pieno arba pieno rūgšties fermentacija

- Propioninė fermentacija

- sviesto rūgimas

- Mišri rūgšties fermentacija

Alkoholinė fermentacija

Kalbant apie šį fermentacijos tipą, paprastai suprantama, kad jis susijęs su etanolio (CH3CH2OH arba C2H6O), kuris yra alkoholio rūšis, gamyba (iš kurių alkoholiniai gėrimai, pavyzdžiui, vynas ir alus, pavyzdžiui). .

Pramoniniu požiūriu pagrindinis mikroorganizmas, kurį žmogus naudoja alkoholiniams gėrimams gauti, yra į mieles panašus grybelis, priklausantis Saccharomyces cerevisiae rūšiai.

Alkoholinė fermentacija (Šaltinis: Originalios versijos autorius yra Vartotojas: Norro. / CC BY-SA (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0) per „Wikimedia Commons“)

Mielės iš tikrųjų yra aerobiniai organizmai, kurie gali augti kaip fakultatyvūs anaerobai, tai yra, jei sąlygos to reikalauja, jos keičia savo metabolizmą ir prisitaiko prie deguonies trūkumo, kad galėtų gyventi.

Kaip mes aptarėme ankstesniame skyriuje, energinis naudingumas anaerobinėmis sąlygomis yra daug mažesnis nei aerobinėmis sąlygomis, todėl augimas yra lėtesnis.

Alkoholinė fermentacija apima piruvato pavertimą etanoliu, kuris vyksta dviem etapais: pirmiausia piruvato pavertimas acetaldehidu, o vėliau iš acetaldehido į etanolį.

Pirmoji reakcija, vykstanti piruvato į acetaldehido konversijos reakciją, yra dekarboksilinimas, kai kiekvienai piruvato molekulei išsiskiria viena molekulė CO2 ir yra katalizuojama fermento piruvato dekarboksilazės, kuriai reikalingas kofaktorius, žinomas kaip tiamino pirofosfatas arba TPP.

Tokiu būdu pagamintas acetaldehidas yra redukuojamas į etanolį naudojant alkoholio dehidrogenazės fermentą, kuris naudoja vieną NADH2 molekulę kaip kofaktorių kiekvienai acetaldehido molekulei, išskirdamas etanolį ir NAD +.

NAD + gali būti pakartotinai panaudotas glicerraldehido 3-fosfato redukcijai vienoje iš glikolitinio kelio stadijų, leisdamas tęsti ATP sintezę.

Pramoniniu lygmeniu skirtingos S. cerevisiae padermės yra naudojamos įvairiems tikslams, nes kai kurios jų buvo „specializuotos“ vyno, alaus, duonos ir kt. Gamyboje, todėl jos gali pasižymėti savitais metaboliniais skirtumais.

Pieno arba pieno rūgšties fermentacija

Šį fermentacijos tipą galima suskirstyti į dvi dalis: homofermentacinį ir heterofermentacinį. Pirmasis yra susijęs su pieno rūgšties, kaip vienintelio fermentuojančio glikolitinio piruvato redukcijos produktu, gamyba, o antrasis - pieno rūgšties ir etanolio gamyba.

- Homolaktinė fermentacija

Dėl fermentinio pieno rūgšties dehidrogenazės veikimo glikolitiniu būdu pagamintas piruvatas yra tiesiogiai paverčiamas pieno rūgštimi. Šioje reakcijoje, kaip ir antroje alkoholinės fermentacijos reakcijoje, NAD + molekulė yra regeneruojama, kad glikolizėje oksiduotų glicerraldehido 3-fosfatą.

Tada kiekvienai sunaudotos gliukozės molekulei susidaro dvi piruvato molekulės, taigi pieno rūgimo rezultatas atitinka dvi pieno rūgšties molekules kiekvienoje gliukozės molekulėje (ir dvi NAD + molekules).

Šis fermentacijos būdas yra labai paplitęs tam tikroms bakterijų rūšims, vadinamoms pieno rūgšties bakterijomis, ir yra pats paprasčiausias fermentacijos būdas.

Pieno rūgštį gali gaminti ir kai kurios raumenų ląstelės, nes piruvatas, veikdamas laktato dehidrogenazę (kuri naudoja NADH2), virsta pieno rūgštimi.

- Heterolaktinė fermentacija

Vykstant tokiai fermentacijai, dvi piruvatų molekulės, gautos iš glikolizės, nėra naudojamos pieno rūgščiai sintetinti. Vietoj to, kiekvienai gliukozės molekulei vienas piruvatas virsta pieno rūgštimi, o kitas - etanoliu arba acto rūgštimi ir CO2.

Bakterijos, kurios tokiu būdu metabolizuoja gliukozę, yra žinomos kaip heterofermentacinės pieno rūgšties bakterijos.

Jie negamina piruvato per visą glikolitinį kelią, o vietoj to naudoja dalį pentozės fosfato kelio, kad gautų glicerraldehido 3-fosfatą, kuris vėliau metabolizuojamas į piruvatą glikolitinių fermentų pagalba.

Trumpai tariant, šios bakterijos „supjaustė“ ksiluliozės 5-fosfatą (sintezuotą iš gliukozės) į glicerraldehido 3-fosfatą ir acetilfosfatą, naudodamos su TPP susietą pentozės fosfato ketolazės fermentą, gamindamos glicerraldehido 3-fosfatą (GAP) ir acetilfosfatą.

GAP patenka į glikolitinį kelią ir virsta piruvatu, kuris vėliau fermento laktato dehidrogenazės dėka virsta pieno rūgštimi, o acetilfosfatas gali būti redukuojamas į acto rūgštį arba etanolį.

Pieno rūgšties bakterijos yra labai svarbios žmogui, nes jos naudojamos gaminant įvairius fermentuotus pieno darinius, tarp kurių išsiskiria jogurtas.

Jie taip pat atsakingi už kitus raugintus maisto produktus, tokius kaip rauginti kopūstai arba „rauginti kopūstai“, marinuoti agurkai ir fermentuotos alyvuogės.

- Propioninė fermentacija

Tai vykdo propionibakterijos, galinčios gaminti propiono rūgštį (CH3-CH2-COOH) ir esančios žolėdžių gyvūnų prieskrandyje.

Tai fermentacijos rūšis, kurios metu bakterijos gliukolitiškai naudoja gliukozę piruvatui gaminti. Šis piruvatas karboksilinamas iki oksalacetato, kuris po to redukuojamas dviem etapais, kad būtų sukuktinuotas, naudojant atvirkštines Krebso ciklo reakcijas.

Po to sukcinatas paverčiamas sukcinilo-CoA, o tai savo ruožtu metil-malonilo-CoA naudojant fermento metil-malonilo mutazę, kuri katalizuoja vidinį molekulinį sukcinilo-CoA pertvarkymą. Tada metilmalonil-CoA yra dekarboksilintas, gaunant propionil-CoA.

Šis propionil-CoA gauna propiono rūgštį per CoA-sukcinato perdavimo reakciją, katalizuojamą CoA-transferaze. Pieno rūgšties bakterijos ir propionibakterijos yra naudojamos gaminant šveicarišką sūrį, nes propiono rūgštis suteikia jam ypatingą skonį.

- sviesto rūgimas

Sviesto fermentacija. Šaltinis: „Bellwasthow“ / CC BY-SA (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0)

Jį vykdo sporas formuojančios bakterijos, kurios yra privalomos anaerobai ir paprastai priklauso Clostridium genčiai. Priklausomai nuo rūšies, šios bakterijos taip pat gali gaminti butanolį, acto rūgštį, etanolį, izopropanolį ir acetoną (anglies dioksidas visada yra produktas).

Šios bakterijos skaido gliukozę per glikolitinį kelią ir gamina piruvatą, kuris yra dekarboksilintas ir sudaro acetil-CoA.

Kai kuriose bakterijose dvi acetil-CoA molekulės yra kondensuotos tiolazės fermento, gaminant acetoacetil-CoA ir išskiriant CoA. Acetoacetil-CoA dehidrogenizuojamas fermento β-hidroksibutiiril-CoA dehidrogenazės būdu, kad susidarytų P-hidroksibutiril-CoA.

Šis paskutinis produktas sukuria Crotonil-CoA veikdamas fermentą krotoną. Krotonilą-CoA vėl redukuoja butirilo-CoA dehidrogenazė, susijusi su FADH2, gaminant butirilo-CoA.

Galiausiai butirilo-CoA paverčiama sviesto rūgštimi pašalinant CoA dalį ir pridedant vandens molekulę. Šarminėmis (aukšto pH) sąlygomis kai kurios bakterijos sviesto rūgštį gali paversti n-butanoliu

- Mišri rūgšties fermentacija

Tai dažna bakterijoms, žinomoms kaip Enterobacteriaceae, kurios gali augti su deguonimi arba be jo. Ji vadinama „mišriąja rūgštimi“, nes fermentuojant susidaro įvairių tipų organinės rūgštys ir neutralūs junginiai.

Mišrios rūgšties fermentacijos suvestinė schema (Šaltinis: originalus įkėlėjas buvo NicolasGrandjean prancūzų Vikipedijoje. / CC BY-SA (http://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0/) per „Wikimedia Commons“).

Priklausomai nuo rūšies, gali būti gaminama skruzdžių rūgštis, acto rūgštis, gintaro rūgštis, pieno rūgštis, etanolis, CO2, butandiolis ir kt.

Jis taip pat dažnai žinomas kaip skruzdžių rūgšties fermentacija, nes anaerobinėmis sąlygomis kai kurios bakterijos gali formuoti skruzdžių rūgštį ir acetil-CoA iš piruvato, veikdamos skruzdžių rūgšties-piruvato lizę.

Fermentacijos procesų pavyzdžiai

Fermentacijos procesų ir jų produktų pavyzdžių yra daugybė. Kai kurie iš šių pavyzdžių galėtų būti:

Jogurtas, fermentacijos produktas („Imo Flow“ atvaizdas: www.pixabay.com)

- Saliamiai (fermentuota mėsa), gaunami pieno rūgšties bakterijų fermentuojant pienu

- Jogurtas (fermentuotas pienas), taip pat gaminamas pieno rūgšties bakterijų

- Sūris (fermentuotas pienas), kurį gamina pieno rūgšties bakterijos ir propionibakterijos pieno rūgšties ir propiono rūgimo metu

Sūris, pieno rūgšties bakterijų ir propionibakterijų fermentacijos produktas (lipefontes0 paveikslėlis, www.pixabay.com)

- Duona (glitimo fermentacija iš kviečių tešlos), gaunama mielių fermentuojant

- Vynas ir alus (fermentuojant cukrų vynuogių sultyse ir cukrų grūduose), gaminamą mielių alkoholinio rūgimo būdu

- Kava ir kakava (fermentuojant vaisius, esančius vaisių gleivėse), kuriuos gamina pieno rūgšties bakterijos ir mielės, fermentuodamos pieną ir alkoholį.

Nuorodos

1. Ciani, M., Comitini, F., ir Mannazzu, I. (2013). Fermentacija.
2. Junkeris, B. (2000). Fermentacija. „Kirk-Othmer“ chemijos technologijos enciklopedija.
3. Fruton, J. (2006). Fermentacija: gyvybiškai svarbus ar cheminis procesas? Brilis.
4. Doelle, HW (1975). Fermentacija. Bakterijų apykaita, 559–692.
5. Nelsonas, D. L., Lehningeris, AL ir „Cox“, MM (2008). Lehningerio biochemijos principai. Macmillanas.
6. Barnett, JA (2003). Mikrobiologijos ir biochemijos pradžia: mielių tyrimų indėlis. Microbiology, 149 (3), 557-567.