KAS YRA DNR PAKUOTĖ? - BIOLOGIJA - 2025

DNR pakavimas yra terminas, kuris apibrėžia kontroliuojamos sutankinimą DNR ląstelėje. Nė vienoje ląstelėje (ir net ne virusuose) nėra DNR, ji nėra laisva ir nėra tirpale.

DNR yra nepaprastai ilga molekulė, kuri taip pat visada sąveikauja su daugybe skirtingų baltymų. Apdorojant, paveldint ir kontroliuojant savo genų, kuriuos ji perneša, raišką, DNR priima tam tikrą erdvinę organizaciją. Tai atliekama ląstele griežtai kontroliuojant kiekvieną DNR pakavimo etapą skirtingais sutankinimo lygiais.

Chromatinas: nuo atsipalaidavusio (kairėje) iki kondensuoto (dešinėje). Paimta iš „commons.wikimedia.org“

Virusai turi skirtingas savo nukleorūgščių pakavimo strategijas. Vienas iš mėgstamiausių yra kompaktiškas spiralės formavimas. Galima sakyti, kad virusai yra nukleorūgštys, supakuotos į pačius baltymus, kurie juos dengia, saugo ir mobilizuoja.

Prokariotuose DNR yra susijusi su baltymais, kurie lemia sudėtingų kilpų susidarymą struktūroje, vadinamoje nukleoidu. Kita vertus, didžiausias DNR sutankinimo laipsnis eukariotų ląstelėje yra mitozinė arba mejozinė chromosoma.

Vienintelis atvejis, kai B-DNR nėra supakuota, yra tuo tikslu užsiimanti tyrimų laboratorija.

DNR struktūra

DNR yra sudaryta iš dviejų antiparallelių juostų, sudarančių dvigubą spiralę. Kiekvienas iš jų turi fosfodiesterinio ryšio skeletą, ant kurio yra pritvirtinti cukrai, sujungti su azotinėmis bazėmis.

Vienos juostos azoto bazės molekulės viduje sudaro vandenilio ryšius (du ar tris) su papildoma juosta.

Tokioje molekulėje dauguma svarbių jungčių kampų rodo laisvą sukimąsi. Azoto bazinis cukrus, cukraus fosfato grupė ir fosfodiesteriniai ryšiai yra lankstūs.

Tai leidžia DNR, laikomą lanksčia lazdele, parodyti tam tikrą sugebėjimą sulenkti ir susisukti. Šis lankstumas leidžia DNR pritaikyti sudėtingas vietines struktūras ir sudaryti sąveikos kilpas mažais, vidutiniais ir dideliais atstumais.

Šis lankstumas taip pat paaiškina, kaip kiekvienoje žmogaus diploidinėje ląstelėje galima išlaikyti 2 metrus DNR. Gamtoje (haploidinėje ląstelėje) tai būtų metras DNR.

Bakterijų nukleoidas

Nors tai nėra nesulaužoma taisyklė, bakterijų chromosoma egzistuoja kaip viena superrutintos dvigubos juostos DNR molekulė.

Dviguba spiralė labiau susisuka į save (daugiau nei 10 bp per posūkį), todėl šiek tiek sutankėja. Vietiniai mazgai taip pat susidaro dėl fermentų kontroliuojamų manipuliacijų.

Be to, DNR yra sekos, leidžiančios domenams susiformuoti didelėmis kilpomis. Struktūrą, susidariusią dėl peršaldymo ir užsakytų kilpų, mes vadiname nukleoidu.

Dėl kai kurių baltymų, kurie suteikia tam tikrą struktūros stabilumą sutankintoje chromosomoje, šie pokyčiai vyksta dinamiškai. Bakterijų ir archajos tankinimo laipsnis yra toks efektyvus, kad viename nukleoidyje gali būti daugiau nei viena chromosoma.

Nukleoidas sutankina prokariotinę DNR bent maždaug 1000 kartų. Pati topologinė nukleoido struktūra yra pagrindinė genų, kuriuos neša chromosoma, reguliavimo dalis. Tai yra, struktūra ir funkcijos sudaro tą patį vienetą.

Eukariotų chromosomos tankinimo lygiai

DNR eukariotų branduolyje nėra plika. Jis sąveikauja su daugeliu baltymų, iš kurių svarbiausi yra histonai. Histonai yra maži, teigiamai įkrauti baltymai, kurie nespecifiniu būdu jungiasi su DNR.

Branduolyje tai, ką mes stebime, yra sudėtinga DNR: histonai, kuriuos mes vadiname chromatinu. Labai kondensuotas chromatinas, kuris paprastai nėra ekspresuojamas, yra heterochromatinas. Priešingai, mažiausiai sutankintas (laisvesnis) arba euchromatinas yra chromatinas su ekspresuojamais genais.

Chromatinas sutankėja įvairiai. Elementariausia yra nukleosoma; Po jo eina solenoidinio pluošto ir tarpfazių chromatinų kilpos. Parodomi maksimalūs sutankinimo lygiai tik tada, kai chromosoma dalijasi.

Nukleosoma

Nukleosoma yra pagrindinis chromatino organizacinis vienetas. Kiekvieną nukleosomą sudaro histonų oktameras, sudarantis tam tikrą būgną.

Oktameras yra sudarytas iš dviejų kiekvieno H2A, H2B, H3 ir H4 histonų kopijų. Aplink juos DNR eina maždaug 1,7 karto. Po jo eina dalis laisvosios DNR, vadinamos 20 bp jungtimi, susijusia su H1 histonu, ir tada dar viena nukleosoma. DNR kiekis nukleosomoje ir tas, kuris ją suriša su kita, yra apie 166 bazių porų.

Šis DNR pakavimo etapas molekulę sutankina maždaug 7 kartus. Tai yra, mes einame nuo vieno metro iki šiek tiek daugiau nei 14 cm DNR.

Šis pakavimas galimas, nes teigiami histonai panaikina neigiamą DNR krūvį ir iš to išplaukiančią elektrostatinę savireguliaciją. Kita priežastis yra tai, kad DNR gali būti sulenkta taip, kad ji galėtų apversti histonų oktamerą.

30 nm pluošto

Karoliukų pluoštas karolyje, kurį sudaro daugybė iš eilės einančių nukleosomų, toliau suvyniojamas į kompaktiškesnę struktūrą.

Nors mums nėra aišku, kokią struktūrą ji iš tikrųjų priima, mes žinome, kad jos storis siekia apie 30 nm. Tai yra vadinamasis 30 nm pluoštas; Histonas H1 yra būtinas jo formavimuisi ir stabilumui.

30 nm pluoštas yra pagrindinis heterochromatino struktūrinis vienetas. Laisvųjų nukleosomų, euchromatino.

Kaklaraiščiai ir posūkiai

Tačiau 30 nm pluoštas nėra visiškai tiesinis. Priešingai, jis suformuoja maždaug 300 nm ilgio kilpas, vingiuotai, mažai žinomoje baltymų matricoje.

Šios kilpos ant baltymo matricos sudaro kompaktiškesnį chromatino pluoštą, kurio skersmuo 250 nm. Galiausiai jie sulygiuoja kaip 700 nm storio viena spiralė, ir tai sukelia vieną iš mitozinės chromosomos seserų.

Galų gale, branduoliniame chromatine esančios DNR suskaidomos maždaug 10 000 kartų ant dalijančiosios ląstelės chromosomos. Tarpfaziniame branduolyje jo kompaktiškumas taip pat yra didelis, nes jis yra apie 1000 kartų, palyginti su „linijine“ DNR.

Meiotinis DNR sutankinimas

Teigiama, kad vystymosi biologijos pasaulyje gametogenezė atkuria epigenomą. T. y., Ji ištrina DNR žymes, kurios byloja apie žmogaus, kuris sukėlė gametą, gyvybę.

Šios žymės apima DNR metilinimą ir kovalentines histonų modifikacijas (histonų kodas). Bet ne visas epigenomas yra atstatytas. Tai, kas liko su žymėmis, bus atsakinga už tėvo ar motinos genetinį įspaudą.

Netiesioginį gametogenezės atstatymą spermoje lengviau pastebėti. Spermoje DNR nėra supakuota su histonais. Todėl informacija, susijusi su jos modifikacijomis gaminančiame organizme, paprastai nėra paveldima.

Spermoje DNR supakuojama dėl sąveikos su nespecifiniais DNR jungiančiais baltymais, vadinamais protaminais. Šie baltymai formuoja disulfidinius ryšius vienas su kitu, taip padėdami susidaryti persidengiantiems DNR sluoksniams, kurie elektrostatiškai neatmeta vienas kito.

Nuorodos

1. Alberts, B., Johnson, AD, Lewis, J., Morgan, D., Raff, M., Roberts, K., Walter, P. (2014) Molecular Biology of the Cell (6-asis leidimas). „WW Norton & Company“, Niujorkas, NY, JAV.
2. Annunziato, A. (2008) DNR pakavimas: Nukleosomos ir chromatinas. Gamtos lavinimas 1:26. (https://www.nature.com/scitable/topicpage/dna-packaging-nucleosomes-and-chromatin-310).
3. Brookeris, RJ (2017). Genetika: analizė ir principai. McGraw-Hill aukštasis mokslas, Niujorkas, NY, JAV.
4. Martínez-Antonio, A. Medina-Rivera, A., Collado-Vides, J. (2009) Bakterinio nukleoido struktūrinis ir funkcinis žemėlapis. Genomo biologija, doi: 10.1186 / gb-2009-10-12-247.
5. Mathew-Fenn, R. S, Das, R., Harbury, PAB (2008) Dvigubos spiralės matavimas. Science, 17: 446-449.
6. „Travers“, AA (2004). DNR lankstumo struktūrinis pagrindas. Londono karališkosios draugijos, A serija, filosofiniai sandoriai, 362: 1423–1438.
7. Travers, A., Muskhelishvili, G. (2015) DNR struktūra ir funkcijos. „FEBS Journal“, 282: 2279-2295.