SMEGENŲ ŽIEVĖ: SLUOKSNIAI, FUNKCIJOS, NEURONAI - NEUROPSICHOLOGIJA - 2025

Smegenų žievės arba smegenų žievės yra nervų audinio, kuris apima smegenų pusrutulių paviršių. Tai yra aukščiausias smegenų regionas. Ši smegenų struktūra maksimaliai išsivysto primatams, yra mažiau išsivysčiusi kitiems gyvūnams ir yra susijusi su sudėtingesnės pažintinės ir intelektinės veiklos vystymusi.

Smegenų žievė yra pagrindinė žmogaus smegenų sritis. Šiame regione vykdomos tokios funkcijos kaip suvokimas, vaizduotė, mintis, sprendimas ar sprendimas.

Anatomiškai jis turi keletą plonų pilkosios medžiagos sluoksnių, kurie yra virš plačios baltosios medžiagos kelių kolekcijos.

Smegenų žievė įgauna išlenktą formą, todėl, jei ji būtų prailginta, jos masė būtų labai plati. Tiksliau, tyrimai rodo, kad bendrą smegenų žievės paviršiaus plotą gali sudaryti apie 2500 kvadratinių centimetrų.

Taip pat ši didžiulė smegenų masė pasižymi tuo, kad viduje yra daugybė neuronų. Apskaičiuota, kad smegenų žievėje yra apie 10 milijardų neuronų, kurie sudarytų apie 50 trilijonų sinapsių.

Smegenų žievės ypatybės

Žmonių smegenų žievė vaizduojama pilkosios medžiagos lapu, uždengiančiu du smegenų pusrutulius. Jis turi labai sudėtingą struktūrą, kurioje skirtingi jutimo organai vaizduojami tam tikrose vietose ar zonose, kurios vadinamos pirminėmis jutimo sritimis.

Kiekvienas iš penkių jausmų, kuriuos turi žmonės (regėjimas, lytėjimas, kvapas, skonis ir lytėjimas), vystosi konkrečiame žievės regione. Tai yra, kiekvienas jutimo būdas turi apibrėžtą teritoriją smegenų žievėje.

Be jutimo sričių, smegenų žievė taip pat turi daugybę antrinių somatinių, asociacinių ir motorinių sričių. Šiose srityse yra sukurtos žievės aferentinės ir asociacijos sistemos, suteikiančios galimybę mokytis, atminti ir elgtis.

Smegenų kraujagyslių sistema. Šaltinis: Bruce Blaus per „Wikimedia Commons“

Šia prasme smegenų žievė laikoma ypač svarbiu regionu vystant aukštesnę žmogaus smegenų veiklą.

Pažangiausi ir sudėtingiausi žmonių procesai, tokie kaip samprotavimas, planavimas, organizavimas ar asociacija, vykdomi skirtingose ​​smegenų žievės srityse.

Dėl šios priežasties smegenų žievė sudaro struktūrą, kuri, žiūrint iš žmogaus perspektyvos, įgyja maksimalų sudėtingumą. Smegenų žievė yra lėto evoliucijos proceso, kuris galėjo būti pradėtas daugiau nei prieš 150 milijonų metų, rezultatas.

Sluoksniai

Pagrindinė smegenų žievės savybė yra ta, kad ją sudaro skirtingi pilkosios medžiagos sluoksniai. Šie sluoksniai sudaro žievės struktūrą ir nusako jos struktūrinę bei funkcinę organizaciją.

Smegenų žievės sluoksniai apibūdinami ne tik struktūriniu, bet ir filogenetiniu požiūriu. Kitaip tariant, kiekvienas smegenų žievės sluoksnis atitinka skirtingą evoliucijos momentą. Žmogaus rūšies pradžioje smegenys buvo mažiau išsivysčiusios, o žievė turėjo mažiau sluoksnių.

Žmogaus smegenų žievės vystymasis. Šaltinis: Van Essen Lab (Vašingtono universitetas, Sent Luisas), bendradarbiaujant su Terrie Inder, Jeff Neil ir Jason Hill. GNU nemokama dokumentacijos licencija per „Wikimedia Commons“

Tobulėjant rūšims, šie sluoksniai didėjo, o tai yra susiję su žmonių pažintinių ir intelektualinių galimybių padidėjimu laikui bėgant.

Molekulinis sluoksnis

Molekulinis sluoksnis, dar vadinamas plexiforminiu sluoksniu, yra paviršutiniškiausia smegenų žievės sritis, taigi ir naujausias.

Jame yra tankus nervinių skaidulų tinklas, orientuotas tangentiškai. Šie pluoštai gaunami iš piramidinių ir verpstės ląstelių dendritų, žvaigždžių ir Martinotti ląstelių aksonų.

Taip pat molekuliniame sluoksnyje gali būti paveikti pluoštai, kilę iš talamus, asociacijos ir komiso pluoštų. Būdamas paviršutiniškiausia žievės sritis, tarp skirtingų molekuliniame sluoksnyje esančių neuronų įsitvirtina daugybė sinapsių.

Išorinis granuliuotas sluoksnis

Išorinis granuliuotas sluoksnis yra antra paviršutiniška žievės sritis ir yra po molekuliniu sluoksniu. Jame yra daugybė mažų piramidinių ir žvaigždžių ląstelių.

Išorinio granuliuotojo sluoksnio ląstelių dendritai baigiasi molekuliniame sluoksnyje, o aksonai patenka į gilesnius smegenų žievės sluoksnius. Dėl šios priežasties išorinis granuliuotas sluoksnis yra sujungtas su skirtingais žievės regionais.

Išorinis piramidinis sluoksnis

Išorinis piramidinis sluoksnis, kaip rodo jo pavadinimas, yra sudarytas iš piramidinių ląstelių. Jis apibūdinamas pateikiant netaisyklingą formą, tai yra, sluoksnio dydis padidėja nuo paviršinės ribos iki giliausios ribos.

Piramidinio sluoksnio neuronų dendritai patenka į molekulinį sluoksnį, o aksonai keliauja kaip projekcijos, asociacijos ar komisinės grandinės pluoštai į baltąją medžiagą, esančią tarp smegenų žievės sluoksnių.

Vidinis granuliuotas sluoksnis

Vidinį granuliuotą sluoksnį sudaro žvaigždžių ląstelės, išdėstytos labai kompaktiškai. Jame yra didelė horizontaliai išdėstytų pluoštų, žinomų kaip „Baillarger“ išorinė juosta, koncentracija.

Gangliono sluoksnis

Ganglioniniame arba vidiniame piramidiniame sluoksnyje yra labai didelių ir vidutinio dydžio piramidinių ląstelių. Be to, jie apima daug horizontaliai išdėstytų pluoštų, sudarančių vidinę „Baillarger“ juostą.

Daugiasluoksnis sluoksnis

Galiausiai daugiaformį sluoksnį, dar vadinamą polimorfiniu ląstelių sluoksniu, iš esmės sudaro verpstės ląstelės. Taip pat jie apima modifikuotas piramidines ląsteles, turinčias trikampį arba kiaušidinį ląstelių kūną.

Daugelis daugiaformio sluoksnio nervinių skaidulų patenka į apatinę baltąją medžiagą ir jungia sluoksnį su tarpinėmis sritimis.

Funkcinis organizavimas

Nervų sistema ir smegenys

Smegenų žievė taip pat gali būti organizuojama atsižvelgiant į veiklą, kuri vykdoma kiekviename regione. Šia prasme tam tikros smegenų žievės sritys apdoroja specifinius jutimo, motorikos ir asociacijos signalus.

Jautrios sritys

Jutimo zonos yra smegenų žievės sritys, kurios gauna jautraus pobūdžio informaciją ir yra glaudžiai susijusios su suvokimu.

Informacija pasiekia smegenų žievę daugiausia per abiejų smegenų pusrutulių užpakalinę pusę. Pirminės sritys turi tiesioginį ryšį su periferiniais jutimo receptoriais.

Kita vertus, antrinės jutimo ir asociacijos zonos paprastai yra greta pirminių sričių. Paprastai jie gauna informaciją tiek iš pačių pirminių asociacijos sričių, tiek iš apatinių smegenų sričių.

Pagrindinis asociacijų ir antrinių sričių uždavinys yra integruoti jautrią patirtį, kad būtų sukurtas atpažinimo ir elgesio modelis. Pagrindinės jautriosios smegenų žievės sritys yra:

1. Pirminė somatosensorinė sritis (1, 2 ir 3 sritys).
2. Pirminė regos sritis (17 sritis).
3. Pagrindinė klausos sritis (41 ir 42 sritys).
4. Pagrindinis skonio plotas (43 sritis).
5. Pagrindinis uoslės plotas (28 zona).

Motorinės zonos

Pagrindinės smegenų žievės konvoliucijos ir sulci. Šaltinis: Lorenzo Bandieri per „Wikimedia Commons“

Varikliniai plotai yra priekinėje pusrutulio dalyje. Jie yra atsakingi už smegenų procesų, susijusių su judėjimu, pradėjimą ir tokios veiklos pradžią.

Svarbiausios motorinės zonos yra:

1. Pagrindinis variklio plotas (4 sritis).
2. Gręžėjo kalbos sritis (44 ir 45 sritys).

Asociacijos sritys

Smegenų žievės asociacijos sritys koreliuoja su sudėtingesnėmis integracijos funkcijomis. Šie regionai vykdo tokią veiklą kaip atminties ir pažinimo procesai, emocijų valdymas ir samprotavimo, valios ar sprendimo plėtojimas.

Asociacijos sritys vaidina ypač svarbų vaidmenį ugdant žmonių asmenybę ir charakterio bruožus. Taip pat tai yra esminis smegenų regionas nustatant intelektą.

Asociacijos zonos apima ir tam tikras motorines sritis, ir specifinius jutimo regionus.

Nervų ląstelės

Smegenų žievės viduje yra daugybė ląstelių. Konkrečiai, šiame smegenų regione buvo nurodyti penki skirtingi neuronų tipai.

Piramidinės ląstelės

Žmogaus piramidinis neuronas, stebimas Golgi metodu. Šaltinis: Bobas Jacobsas, Kolorado kolegijos Psichologijos katedros Kiekybinės neuromorfologijos laboratorija per „Wikimedia Commons“

Piramidinės ląstelės yra neuronai, kuriems būdinga piramidės forma. Daugelio šių ląstelių skersmuo yra nuo 10 iki 50 mikronų.

Tačiau yra ir didelių piramidinių ląstelių. Tai yra žinomos kaip Betzo ląstelės ir jų skersmuo gali būti iki 120 mikronų.

Tiek mažos piramidės, tiek didelės piramidės yra ląstelėse, esančiose priešcentriniame variklyje, ir pirmiausia atlieka su judesiu susijusią veiklą.

Stelažinės ląstelės

Stelažinės ląstelės, dar žinomos kaip granulių ląstelės, yra maži neuronai. Jie paprastai būna apie 8 mikrometrų skersmens ir turi daugiakampę formą.

Verpstės ląstelės

Veleno ląstelės yra neuronai, kurių paviršiaus vertikali išilginė ašis yra. Jie daugiausia koncentruojami gilesniuose žievės smegenų sluoksniuose.

Šių neuronų aksonai atsiranda apatinėje ląstelės kūno dalyje ir yra nukreipti į baltąją medžiagą kaip projekcijos, asociacijos ar komisinės grandinės pluoštą.

Horizontalios Cajal ląstelės

Kajalo horizontalios ląstelės yra mažos verpstės ląstelės, kurios orientuotos horizontaliai. Jie randami paviršutiniškiausiuose smegenų žievės sluoksniuose ir vaidina svarbų vaidmenį plėtojant šį smegenų regioną.

Šiuos neuronų tipus XIX amžiaus pabaigoje atrado ir aprašė Ramonas y Cajalas, o vėlesni tyrimai parodė, kad jie yra būtinos ląstelės neuronų veiklai koordinuoti.

Norėdami pasiekti savo vietą smegenų žievėje, smegenų embriogenezės metu horizontalios Cajal ląstelės turi koordinuotai migruoti. Tai yra, šie neuronai keliauja iš savo gimimo vietos į smegenų žievės paviršių.

Kalbant apie šių neuronų molekulinį modelį, Viktoras Borrelis ir Óscar Marín iš Alikantės neuromokslų instituto parodė, kad horizontalios Kajalo ląstelės embriono vystymosi metu turi žievės neuronų sluoksnių orientaciją.

Iš tikrųjų šių ląstelių pasiskirstymas atsiranda pradiniuose embriono vystymosi etapuose. Ląstelės gimsta skirtinguose smegenų regionuose ir migruoja link smegenų paviršiaus, kol visiškai jas uždengia.

Galiausiai neseniai įrodyta, kad meningealinės membranos, be apsauginių, kurios iš pradžių buvo numatytos, atlieka ir kitas funkcijas. Meninges naudojami kaip substratas arba kelias horizontalioms Kajalio ląstelėms, kad jos galėtų tangentiškai pereiti per žievės paviršių.

Martinotti ląstelės

Paskutiniai neuronai, sudarantys smegenų žievės neuronų aktyvumą, yra gerai žinomos „Martinotti“ ląstelės. Jie susideda iš mažų daugialypių neuronų, esančių visuose smegenų žievės lygiuose.

Šie neuronai yra pavadinti Carlo Martinotti, Camilo Golgi tyrinėtojo, kuris atrado šių ląstelių egzistavimą smegenų žievėje, vardu.

Martinotti ląstelėms būdingi daugiapoliai neuronai su trumpais arborescenciniais dendritais. Jie pasklinda per įvairius smegenų žievės sluoksnius ir siunčia savo aksonus į molekulinį sluoksnį, kur formuojasi aksonų arborizacijos.

Naujausi šių neuronų tyrimai parodė, kad Martinotti ląstelės dalyvauja smegenų slopinimo mechanizme.

Tiksliau, kai piramidinis neuronas (kuris yra labiausiai paplitęs neurono tipas smegenų žievėje) pradeda per daug suaktyvėti, Martinotti ląstelės pradeda perduoti slopinamuosius signalus į aplinkines nervų ląsteles.

Šia prasme darytina išvada, kad epilepsija gali būti stipriai susijusi su Martinotti ląstelių deficitu ar šių neuronų veiklos nepakankamumu. Tais laikais smegenų nervų perdavimas šių ląstelių nebereguliuoja - tai faktas, dėl kurio sutrinka žievės veikla.

Nuorodos

1. Abeles M, Goldstein MH. Funkcinė kačių pirminės klausos žievės architektūra. Stulpelių organizavimas ir organizavimas pagal gylį. J Neurophysiol 1970; 33: 172-87.
2. Blasdel G. G., Lund JS. Aferencinių aksonų pasibaigimas makakos virkštelės žievėje. J Neurosci 1983; 3: 1389-413.
3. „Chang HT“. Žievinės žievės neuronai, ypač atsižvelgiant į viršūninius dendritus. „Cold Spring Harb Symp Quant Biol“, 1952 m .; 17: 189-202.
4. Felipe J. Lustra ląstelės ir epilepsija. Smegenys 1999; 122: 1807–22.
5. Ramón y Cajal S. Neue Darstellung vom histologischen Bau des Centralnerevensystem. Arch Anat Physiol 1893: 319-428.
6. Rubenstein JLR, Rakic ​​P. žievės vystymosi genetinė kontrolė. Cereb Cortex 1999; 9: 521-3.