ENDOCHONDRALINIS OSIFIKACIJA: HISTOLOGIJA IR PROCESAS - ANATOMIJA IR FIZIOLOGIJA - 2025

Endochondral kaulėjimas ir intramembranous kaulėjimo yra per embriono vystymasis du mechanizmai kaulų formavimuisi. Dėl abiejų mechanizmų susidaro histologiškai identiškas kaulinis audinys.

Endochondraliniam osifikavimui reikalinga kremzlės forma ir jis yra daugelio ilgųjų ir trumpųjų kaulų kūno osifikacijos mechanizmas. Šis kaulų formavimo procesas vyksta dviem etapais: 1) sudaromas miniatiūrinis hialinės kremzlės modelis; 2) kremzlė toliau auga ir tarnauja kaip kaulų formavimo struktūrinis skeletas. Kremzlė reabsorbuojama, nes ją pakeičia kaulas.

Grafinis hialinės kremzlės struktūros vaizdas (Šaltinis: „Kassidy Veasaw“ per „Wikimedia Commons“)

Jis vadinamas endochondraliniu, nes osifikacija vyksta iš vidaus į išorę, kad būtų galima atskirti ją nuo perichondralinio osifikacijos, vykstančios išorėje (nuo perichondrio) į vidų.

Ossifikacija reiškia kaulų formavimąsi. Šis kaulų susidarymas vyksta veikiant osteoblastams, kurie sintetina ir išskiria kaulų matricą, kuri vėliau yra mineralizuota.

Ossifikacija prasideda kremzlės vietoje, kuri vadinama osifikacijos centru arba kaulo branduoliu. Gali būti keli iš šių centrų, kurie greitai susilieja ir sudaro pirminį osifikacijos centrą, iš kurio išsivystys kaulas.

Histologija

Vaisiui regione, kuriame turi būti formuojami kaulai, vystosi hialininės kremzlės modelis. Hialino kremzlė susidaro diferencijuojant mezenchimines ląsteles. Jame yra II tipo kolageno ir jo yra gausiausiai organizme. Iš šios kremzlės įvyksta osifikacija.

Kremzlės formavimas

Regionuose, kur turi būti suformuota kremzlė, mezenchiminės ląstelės yra sugrupuojamos ir modifikuotos, prarandant pailgėjimą ir tampa apvalios. Taip formuojasi chondrifikacijos centrai. Šios ląstelės virsta chondroblastais, išskiria matricą ir įstrigusios, sudarydamos vadinamuosius „tarpus“.

Matricomis apsupti chondroblastai, kurie sudaro tarpus, vadinami chondrocitais. Šios ląstelės dalijasi ir, išskirdamos matricą, jos atsiskiria, sudarydamos naujas spragas ir taip sukeldamos kremzlės augimą.

Šis augimo tipas vyksta iš vidaus ir yra vadinamas intersticiniu augimu. Mezenchiminės ląstelės, apimančios kremzlę, diferencijuojasi į fibroblastus ir eina toliau sudarydamos perichondriją, kuris supa kremzlinį skeletą.

Kaulų formavimas

Iš pradžių kremzlė auga, bet tada centre esantys chondrocitai hipertrofuoja, kaupiasi glikogenas ir susidaro vakuolės. Šis reiškinys sumažina matricos pertvaras, kurios savo ruožtu kalkinasi.

Taip kaulų formavimo procesas prasideda nuo pirminio osifikacijos centro, kuris, nuosekliai vykstant procesui, pakeičia kremzlę, kuri yra absorbuojama, ir susidaro kaulas.

Antriniai osifikacijos centrai kaulinių epifizių galuose susidaro panašiu būdu, kaip ir diafizių osifikacijos mechanizmai, tačiau jie nesudaro kaulinio apykaklės.

Tokiu atveju osteoprogenitorinės ląstelės, kurios įsiskverbia į epifizės kremzlę, virsta osteoblastais ir pradeda išskirti matricą, kuri galiausiai baigiasi epifizės kremzlės pakeitimu kaulu.

Endokrininis osifikacijos procesas

- Pagrindiniai procesai

Endochondralinis osifikacija vykdoma septyniais procesais, aprašytais toliau.

Hialino kremzlės formavimas

Sudaromas hialininės kremzlės, padengtos perichondriu, modelis. Tai įvyksta embrione, regione, kuriame vėliau vystysis kaulas. Kai kurie chondrocitai hipertrofuojasi ir po to miršta, o kremzlės matrica kalkėja.

Susidaro pirminis osifikacijos centras

Vidurinė diafizės membrana yra kraujagyslinė į perichondriją. Šiame procese perichondriumas tampa periosteliu, o chondrogeninės ląstelės tampa osteoprogenitorinėmis ląstelėmis.

Kaulinės apykaklės formavimas

Naujai susiformavę osteoblastai sintetina matricą ir sudaro kaulinę apykaklę tiesiai po perioste. Ši apykaklė neleidžia maistinėms medžiagoms pasiskirstyti link chondrocitų.

Meduliarinių ertmių formavimas

Hipertrofuoti diafizės centre esantys chondrocitai, negaunantys maistinių medžiagų, miršta ir išsigimsta. Diafizės centre lieka vientisos tuščios vakuolės, iš kurių susidaro tarpinės kaulo ertmės.

Osteogeninis pumpurėlis ir kalcifikacijos pradžia

Osteoklastai pradeda formuoti „skylutes“ poodiniame kauliniame apykakle, pro kurią patenka vadinamasis osteogeninis pumpurėlis. Pastarąją sudaro osteoprogenitorinės ląstelės, kraujodaros ląstelės ir kraujagyslės. Taip prasideda kalcifikacija ir kaulų gamyba.

Komplekso, kurį sudaro kremzlė ir kalcifikuotas kaulas, formavimas

Histologiškai kalcifikuota kremzlė nusidažo mėlynai (bazofiliškai), o kalcifikuotas kaulas - raudonai (acidophilus). Osteoprogenitorinės ląstelės sukelia osteoblastus.

Kaulų augimo procesas (Šaltinis: išvestinis darbas: Chaldor (aptarimas) Illu_bone_growth.jpg: Fuelbottle per Wikimedia Commons)

Šie osteoblastai sudaro kaulų matricą, kuri nusėda kalcifikuotoje kremzlėje, tada naujai susiformavusi matrica yra kalkinama ir tuo metu susidaro kalcifikuoto kremzlės ir kaulo kompleksas.

Rezorbcijos procesas

Osteoklastai pradeda rezorbuoti kalcifikuoto kremzlės ir kaulų kompleksą, kai sutirštėja subperiostealinis kaulas ir auga visomis diafizės kryptimis. Šis rezorbcijos procesas padidina medulinio kanalo dydį.

Subperiostealinės kaulinės apykaklės sustorėjimas auga epifizės link ir po truputį diafizės kremzlė visiškai pakeičiama kaulu, paliekant kremzlę tik epifizėse.

- Antriniai osifikacijos centrai

1- Čia prasideda epifizių osifikacija. Tai įvyksta tuo pačiu būdu, kaip ir pirminiame osifikacijos centre, tačiau nesudarant poodinio kaulinio žiedo. Osteoblastų nusodinimo matrica ant kalcifikuotos kremzlės.

2 - kaulas auga epifizinėje plokštelėje. Sąnarinis kaulo paviršius išlieka kremzlinis. Kaulas auga plokštelės epifiziniame gale, o kaulas pridedamas diafizės plokštelės gale. Lieka kremzlinė epifizinė plokštelė.

3 - Kai pasibaigia kaulų augimas, epifizinės plokštelės kremzlė nebeplinta. Augimas tęsiasi tol, kol epifizė ir velenas susitvarko su sutvirtintu kaulu, pakeisdami epifizės kremzlę kaulu.

Šis augimo procesas trunka keletą metų, kol jis nėra baigtas, ir proceso metu kaulas yra nuolat atstatomas.

Nuorodos

1. Eroschenko, VP, ir Di Fiore, MS (2013). „DiFiore“ histologijos atlasas su funkcinėmis koreliacijomis. Lippincott Williams ir Wilkins.
2. „Gartner“, LP ir Hiatt, JL (2010). Glausta histologijos elektroninė knyga. Elsevier sveikatos mokslai.
3. Hiatt, JL (2006). Spalvotas histologijos atlasas. Lippincott Williams ir Wilkins.
4. Mackie, E., Ahmed, J. A., Tatarczuch, L., Chen, K. S., ir Mirams, M. (2008). Endochondralinis osifikacija: kaip kremzlė virsta kaulu besivystančiame skelete. Tarptautinis biochemijos ir ląstelių biologijos žurnalas, 40 (1), 46–62.
5. Nathalie Ortega, Danielle J. Behonick ir Zena Werb. (2004) Matricos rekonstravimas endochondralinio osifikacijos metu. Trends Cell Biol .; 14 (2): 86–93.