MERISTEMOS: CHARAKTERISTIKOS IR TIPAI - BIOLOGIJA - 2025

Į meristems (arba meristems) yra embrioninės ląstelių populiacijos įsikūręs augimo induočių augalų regionuose. Augalo kūnas yra suaugusiųjų ir nepilnamečių audinių derinys.

Susiformavus zigotai, kraujagysliniai augalai pradeda ląstelių dalijimosi procesą, kuris tęsis visą likusį gyvenimą ir lems organų augimą ir formavimąsi.

Šaltinis: pixabay.com

Iš pradžių ląstelės dauginasi visame embrione. Embriono vystymosi pabaigoje šis dauginimasis pradedamas koncentruoti tam tikruose regionuose - meristemose, kurios neprarado ar atgavo pradinį embrioninį pobūdį.

Bent jau teoriškai dauguma augalų ląstelių yra totipotentinės. Prireikus meristeminė veikla gali atsistatyti iš beveik bet kurios subrendusios ląstelės, kuri išliko silpnai diferencijuota. Tačiau norint inicijuoti naujos meristemos formavimąsi, ląstelė turi grįžti į pradinę embriono būseną.

Meristemos klasifikacija

Klasifikacija pagal jų raidą: pirminė ir antrinė

Suaugusio augalo meristemos yra laikomos pirminėmis, kai jos kyla tiesiai iš ląstelių, susidariusių embriogenezės metu ir kurios niekada nenustojo veikti meristematiškai. Jie laikomi antriniais, kai nusileidžia nuo ląstelių, kurios diferenciavo ir vėliau atgavo meristeminį aktyvumą.

Pvz., Fascininis kampilis (sudarytas iš procambio ir kraujagyslinio kampio, gauto iš procambio) yra pirminis meristemas, nes jis kilęs iš viršūninio meristemo, kuris yra pirminis.

Interfazikuliarinis kampis yra antrinis meristemas, nes jis atsiranda dėl parenchiminio audinio, kuris atgavo meristeminį aktyvumą.

Klasifikacija pagal jų padėtį: viršūninė, šoninė ir tarpslankstelinė

Remiantis jų padėtimi augalo kūne, jie yra klasifikuojami kaip viršūniniai, šoniniai ir tarpukariniai. Apikalinės meristemos yra pirminės. Šoninės meristemos gali būti pirminės (cambium fascikulinės) arba antrinės (cambium interfascicular; phellogen). Tarpukario meristemos yra antrinės.

Apikalinės meristemos, be to, kad yra audiniai, iš kurių kyla augalai, yra dominuojantys koordinavimo centrai morfogenezėje. Jie yra ant stiebų, šakų ir šaknų galiukų. Jie išplečia augalo kūną, nustatydami jo aukštį ir skersmenį.

Šoninės meristemos yra lygiagrečios (arba koncentriškai) su centrine stiebo ir šaknų ašimi. Jie padidina audinių, kuriuose augalas nešioja vandenį, mineralines medžiagas ir sultis, tūrį. Jie sustorina stiebą, šakas ir šaknis. Jie sudaro atraminį audinį.

Tarpukarinės meristemos, būdingos žolėms, yra audiniai, įterpti į ne meristeminius audinius. Jie apsiriboja tarpdurio pagrindu (mazgai yra lapų pritvirtinimo prie stiebo vietos). Jie sukelia vidinį pailgėjimą, padidindami išilginį lapų atsiskyrimą. Jie kompensuoja žolėdžių gyvulių ganymą.

Galima atpažinti ir kitus antrinės meristemos tipus, būtent bazinį (lapų, žiedų ir vaisių) ir trauminį (atsinaujinančių audinių).

Viršūnės kamieninė meristema

Augalų vystymosi stadija, kuriai būdinga pagrindinė forma ir atsiranda nauji organai, vadinama pirminiu augimu. Tai yra viršūninių meristemų veiklos rezultatas. Vienas iš jų yra šaknis. Kitas yra stiebas. Pastarasis sukuria stiebą ir jo šoninius organus (lapus ir pumpurus).

Viršūninio stiebo meristema yra distalinėje padėtyje, ją supa ar padengia nesubrendę lapai. Tai yra dinamiška struktūra, kuri nuolat keičiasi stiebo ir lapų formavimo ciklo metu. Šis ciklas paprastai priklauso nuo sezoninių klimato pokyčių.

Priešingai nei viršūninis šaknies meristemas, kamieninis meristemas neparodo tiksliai apibrėžtų regionų. Funkcinės zonos atpažįstamos pagal ląstelių dydį, orientaciją ir aktyvumą, ląstelių dalijimosi plokštumas ir vakuolių buvimą / nebuvimą.

Viršūninio stiebo meristemos centre yra santykinai didelių vakuoluotų ląstelių grupė. Ši centrinė sritis yra apsupta mažesnių periferinių ląstelių.

Po šia centrine zona yra keletas „šonkaulių“ ląstelių, iš kurių kilę vidiniai stiebo audiniai. Centre esančios ląstelės yra tos, kurios sukuria periferines ir „šonkaulių“ ląsteles.

Šaknies viršūninis meristemas

Šaknis yra augalo organas, augantis dirvožemyje ir turintis vandens bei mineralinių maistinių medžiagų tvirtinimo ir įsisavinimo funkcijas. Šaknis auga ir vystosi nuo savo tolimiausio galo.

Šaknies distalinis galas, arba viršūnė, yra padalintas į keturis vystymosi regionus: 1) kaliptra (arba dangtelis); 2) šaknies meristeminis regionas; 3) pailgėjimo zona; 4) nokinimo zona.

Kalipsnis apsaugo šaknies viršūninį meristemą nuo mechaninio nusidėvėjimo, kai šaknys juda per dirvą. Kaliptros ilgis yra pastovus: ląstelės, kurias jis praranda dėl trinties, yra nuolat keičiamos.

Šaknies meristeminis regionas arba viršūninis šaknies meristemas yra ląstelių dalijimosi vieta, dėl kurios auga pagrindinė šaknis. Tai nesudaro šoninių priedų.

Pailgėjimo zona yra šaknies sritis, kurioje ląstelės nesiskirsto, bet daugybę kartų ilgiai ir greitai padaugėja.

Brandinimo zona yra sritis, kurioje ląstelės sustabdo pailgėjimą ir įgyja skirtingas savybes.

Ląstelių augimas

Daugelyje paparčių pradinė ląstelė sukelia reguliarų viršūninio meristemo ląstelių pasiskirstymą. Spermatofituose ląstelių dalijimasis nėra toks tikslus. Jų greitis ir kryptis lemia meristemų regioninę diferenciaciją.

Meristemose, jei ląstelių dalijimasis yra greitas, atsiranda regionai, kuriuose yra mažų ląstelių. Jei jis lėtas, atsiranda regionai su didelėmis ląstelėmis. Jei tai atsitinka keliose plokštumose arba liečiant, apimtys didėja. Jei tai nutinka prieširliniu būdu, atsiranda paviršiaus augimas.

Embrioninė ląstelių augimo fazė prasideda nuo pasiruošimo dalijimuisi. Ląstelių skaičiaus padidėjimas nesukelia pastebimo jų tūrio padidėjimo. Atsiranda pirminė meristema. Susidaro protoplastidai, būdingi meristeminėms ląstelėms, iš kurių susidaro chloroplastai ir kitos ląstelės organelės.

Ląstelių augimo išsiplėtimo fazėje atsiranda centrinė vakuolė, kaupiasi vanduo, didėja medžiagų apykaita. Ląstelės auga pagal tūrį. Vystosi intensyvi baltymų biosintezė, būdinga aktyviems meristeminiams audiniams.

Ląstelių augimo diferenciacijos fazėje atsiranda antrinės meristemos. Meristemų aktyvumo dėka vystosi skirtingi audinių tipai ir morfologinės struktūros.

Meristemos ir audiniai

Meristemos gamina paprastus audinius (parenchimą, kollenchimą, sklerenchimą) ir kompleksinius (ksilemas, floemas, epidermis, sekreciniai audiniai).

Parenchimoje, esančioje visame augale, ląstelės yra suapvalintos, su gyva citoplazma ir plonomis, neprigludusiomis ląstelių membranomis. Kai jos neturi chloroplastų, šios ląstelės kaupia vandenį ir maistą. Kai jie tai daro, jie sudaro chlorenchimą.

Kollenchimoje ląstelės yra pailgos, su gyva citoplazma ir storomis, netaisyklingomis sienomis. Paprastai jie randami tik po epidermiu. Jie teikia lanksčią paramą.

Sclerenchimoje ląstelės dalijasi į sklereidus ir pluoštus. Šios ląstelės turi storas sieneles, įmirkytas ligninu, kurios subrendusios miršta ir suteikia daugiau ar mažiau tvirtą atramą.

Ksilemas ir flomelis neša vandenį, mineralines druskas ir cukrų. Šių audinių laidžiuosius kanalus sudaro negyvos ląstelės (tracheidai, laidžių indų elementai) arba gyvos ląstelės (sieto ląstelės, albumino ląstelės, sieto vamzdelio elementai, papildomos ląstelės).

Epidermyje, kuris dengia ir saugo organus, vyrauja parenchiminės ląstelės, lydimos ląstelių, kurios specializuojasi vandens ir dujų judėjime į augalą ir iš jo. Miškinguose augaluose epidermis virsta perifermu arba žieve. Sekretoriniai audiniai gamina nektarą, aliejų, gleives, lateksą ir dervas.

Trauminių pažeidimų taisymas

Meristemos leidžia augalams išgyventi fizines ar chemines traumas, kurios daro žalą jų audiniams.

Miegančiosios meristemos (neveikiantys pumpurai) suaktyvinamos, kai viršūninės meristemos sunaikinamos. Meristematinių ląstelių populiacijų nevienalytiškumas, kurį sukelia asinchroninis mitozinis dalijimasis ir kiti veiksniai, suteikia tinkamas ląsteles įvairių tipų sužalojimams.

Meristemos ir fitohormonai

Augalo augimas tiesiogiai priklauso nuo fitohormonų veikimo ir aplinkos veiksnių. Tarp pastarųjų yra temperatūra ir galimybė gauti šviesos, vandens, anglies dioksido ir mineralinių maistinių medžiagų.

Fitohormonai yra daugiavalentiai ir daugiafunkciniai natūralūs organiniai junginiai, kurių koncentracija augaluose yra maža ir kurie dalyvauja tarpusavyje priklausomai nuo jų ląstelių, audinių ir organų aktyvacijos. Fistehormonų biosintezė vyksta meristemose.

Fitohormonai skirstomi į penkias grupes: 1) auksinai; 2) citokininai; 3) giberelinai; 4) abscisiai; 5) etilenas.

Pasitelkdami fitohormonus, meristemos inicijuoja ir kontroliuoja užprogramuotus fiziologinius mechanizmus ir stimuliuoja arba slopina ontogenezinius procesus augaluose.

Meristemos ir poliploidija

Poliploidija yra mutacija, dėl kurios naujoji karta turi du ar daugiau kartų chromosomų skaičių nei ankstesnė karta.

Augaluose poliploidija yra svarbus spekuliacijos ir evoliucijos mechanizmas. Daugelis augalų veislių tam tikru savo istorijos momentu patyrė poliploidiją.

Poliploidija gali atsirasti dėl dviejų skirtingų mechanizmų. Pirma, gaminant lytines ląsteles, turinčias daugiau nei vieną chromosomų rinkinį, dėl nesėkmingo homologinių chromosomų atskyrimo. Antra, padvigubinant chromosomų skaičių po lytinio dauginimosi.

Retas antrojo mechanizmo variantas apima chromosomų dubliavimąsi stiebo viršūninėje meristemoje, kad tas stiebas taptų tetraploidas.

Ant šio stiebo esančios gėlės gali gaminti diploidines gametas (o ne haploidus), kurios galėtų generuoti gyvybingus palikuonius, prisijungdamos prie kitų diploidinių gametų.

Nuorodos

1. Beck, CB 2010. Įvadas į augalų struktūrą ir raidą - augalų anatomija XXI amžiuje. Cambridge University Press, Kembridžas.
2. Duca, M. 2015. Augalų fiziologija. Springeris, Chamas.
3. Evertas, RF 2006. Ezavo augalo anatomija: augalo kūno meristemos, ląstelės ir audiniai: jų struktūra, funkcijos ir raida. Vilis, Hobokenas.
4. Evert, RF, Eichhorn, SE 2013. Augalų biologija. WH Freeman, Niujorkas.
5. Lambers, H., Chapin, FS, III, Pons, TL 2008. Augalų fiziologinė ekologija. „Springer“, Niujorkas.
6. Mauseth, JD 2017. Botanika: įvadas į augalų biologiją. Jones & Bartlett mokymasis, Burlingtonas.
7. Rudall, PJ 2007. Žydinčių augalų anatomija - įvadas į struktūrą ir raidą. Cambridge University Press, Kembridžas.
8. Schooley, J. 1997. Botanikos įvadas. „Delmar“ leidykla, Albanis.
9. Stern, RR, Bidlack, JE, Jansky, SH 2008. Įvadinė augalų biologija. McGraw-Hill, Niujorkas.
10. Taiz, L., Zeiger, E., Moller, IM, Murphy, A. 2014. Augalų fiziologija ir raida. Sinaueris, Sunderland.