GLIOKSILATO CIKLAS: CHARAKTERISTIKOS, REAKCIJOS, REGULIAVIMAS, FUNKCIJOS - BIOLOGIJA - 2025

Glioksilatu ciklas yra metabolizmo metu augaluose, kai mikroorganizmų ir bestuburių gyvūnų (nėra visų stuburinių), per kurį šie organizmai gali konvertuoti riebalų į angliavandenių (cukrų).

Šis kelias buvo atrastas 1957 m., O Kornbergas, Krebsas ir Beeversas bandė išsiaiškinti, kaip tokios bakterijos, kaip Escherichia coli, galėtų augti esant acetatui kaip vieninteliam anglies šaltiniui, ir kaip daigūs daigai (Ricinus communis) galėtų riebalus paversti angliavandeniai.

Glikoksilato ciklo schema (Šaltinis: „Agrotman“ per „Wikimedia Commons“)

Šių trijų tyrėjų tyrimai leido aptikti du fermentus, žinomus kaip izocitrato lipazė ir malato sintazė, kurie kartu su Krebso ciklo fermentais leidžia sintetinti sukcinatą iš dviejų acetil-koA molekulių.

Tokiu būdu pagamintas sukcinatas paverčiamas malatu per trikarboksirūgšties ciklą ir vėliau gali būti naudojamas gliukozės gamybai per gliukoneogenezę.

Šis kelias vyksta augaluose, specialiuose organeliuose, vadinamuose glikoksizomomis, ir yra būtinas daigams išgyventi ankstyvose daigumo stadijose.

charakteristikos

Glikoksilato kelią galima laikyti Krebs ciklo „modifikacija“ tuo skirtumu, kad oksidacinis dekarboksilavimas nevyksta ankstesniame, bet iš dviejų acetato vienetų gali susidaryti keturios anglies dikarboksirūgštys. angliavandeniliai.

Ši glioksilato ciklo savybė buvo apibūdinta kaip būdas, kuriuo kai kurie organizmai turi išvengti („apeiti“) anglies atomų praradimą anglies dioksido pavidalu, kuris identifikuoja Krebso ciklą.

Augaluose glioksilato ciklas vyksta citozoliniuose organeliukuose, apsuptuose paprastos membranos, vadinamos glikoksizomomis. Kitais organizmais, tokiais kaip mielės ir dumbliai, šis kelias vyksta citozolyje.

Glikoksizomos yra struktūriškai panašios į peroksisomas (kai kurie autoriai jas laiko „specializuotomis peroksisomomis“), kiti organeliai, atsakingi už dalį riebalų rūgščių β-oksidacijos ir reaktyviųjų deguonies rūšių pašalinimo eukariotų organizmuose.

Viduje riebiosios rūgštys yra oksiduojamos, gaunant acetil-CoA, kuris vėliau kondensuojamas į junginius su keturiais anglies atomais. Šie junginiai selektyviai gabenami į mitochondrijas, kur jie paverčiami malatais arba gabenami į citozolį, kad patektų į gliukoneogeninį kelią (gliukozės sintezė).

Fermentai, pasidalijantys tarp glioksilato kelio ir trikarboksirūgšties ciklo, egzistuoja mitochondrijose ir glikoksizomoje kaip izofermentai, tai reiškia, kad abu keliai veikia daugiau ar mažiau nepriklausomai vienas nuo kito.

Glikoksizomų atsiradimas

Glikoksizomos augalų audiniuose nėra nuolat. Jų ypač gausu daiginant aliejinių augalų sėklas, turinčias mažai fotosintezės gebėjimų gaminti angliavandenius, kurių jiems reikia augti.

Visiškai išsivysčiusiuose augaluose jų dalyvavimas riebalų apykaitoje nėra toks svarbus, nes cukrai daugiausia gaunami fotosintezės būdu.

Reakcijos

Acetatas, suskaidytas riebalų rūgštimis, veikia kaip daug energijos sunaudojantis kuras ir fosfoenolpiruvato šaltinis gliukozės sintezei per gliukoneogenezę. Procesas yra toks:

Glioksilato ciklo etapai

1- Glikoksilato kelias, panašus į Krebso ciklą, prasideda nuo acetil-CoA molekulės kondensacijos su kita oksaloacetatu, gaunant citratą - reakciją, katalizuojamą fermento citrato sintazės.

2- Fermentas „Aconitase“ paverčia šį citratą izocitratu.

3-izocitratas naudojamas kaip fermento izocitrato lipazės substratas, kad susidarytų junginiai sukcinatas ir glioksilatas.

Fermento izocitratas Liasa molekulinė struktūra (Šaltinis: Vrabiochemhw per Wikimedia Commons)

4- fermento malato sintazė paima glioksilatą, kad jo kondensacijos metu su antrąja acetil-CoA molekule susidarytų malatas.

5-Malatas malato dehidrogenazės paverčiamas oksalacetatu, ir šis junginys gali būti gliukoneogeninio kelio pirmtakas arba gali būti kondensuotas su kitu acetil-CoA, kad būtų galima dar kartą pradėti ciklą.

6- Pagamintą sukcinatą taip pat galima paversti fumaratu, kuris gali virsti malatu, tokiu būdu gaunant didesnį kiekį oksalacetato molekulių gliukozei susidaryti. Priešingu atveju šią molekulę taip pat galima eksportuoti į mitochondrijas, kad ji veiktų Krebso cikle.

Oksaloacetatas patenka į gliukoneogeninį gliukozės gamybos kelią, nes jis virsta fosfoenolpiruvatu, kurį katalizuoja fermentas fosfoenolpiruvato karboksikinazė.

Reglamentas

Kadangi glioksilato ir trikarboksirūgšties ciklai turi daugybę tarpinių produktų, vienas nuo kito yra suderintas reguliavimas.

Be to, būtina, kad egzistuotų kontrolės mechanizmai, nes gliukozės ir kitų heksozių sintezė iš acetil-CoA (iš riebalų skaidymo) reiškia, kad reikia dalyvauti bent keturiais būdais:

- Riebalų rūgščių β-oksidacija, sukelianti acetil-CoA molekules, reikalingas tiek glioksilato ciklui, tiek Krebso ciklui ir kuris augaluose vyksta glikoksizomose.

- Glioksilato ciklas, kuris taip pat vyksta glikoksizomose ir kuris, kaip minėta, gamina tarpinius produktus, tokius kaip sukcinatas, malatas ir oksaloacetatas.

- Krebso ciklas, vykstantis mitochondrijose ir kuriame taip pat gaminami tarpiniai produktai - sukcinatas, malatas ir oksaloacetatas.

- Gliukoneogenezė, vykstanti citozolyje ir apimanti oksaloacetato, paversto fosfoenolpiruvatu, panaudojimą gliukozės sintezei.

Pagrindinis kontrolinis taškas yra fermente izocitrato dehidrogenazė, kurio reguliavimas apima kovalentinę modifikaciją pridedant arba pašalinant fosfato grupę.

Kai fermentas fosforilinamas, jis neaktyvinamas, todėl izocitratas nukreipiamas į glioksilato kelią gliukozei gaminti.

funkcijos

Augalams glioksilato ciklas yra būtinas, ypač daiginimo proceso metu, nes riebaluose, kaupiamuose sėklose, skilimas yra naudojamas gliukozės sintezei fotosintetiniu būdu neišsivysčiusiuose audiniuose.

Gliukozė naudojama kaip šaltinis energijai gauti ATP pavidalu arba sudėtingesniems angliavandeniams, turintiems struktūrinių funkcijų, susidaryti, tačiau kai kurie tarpiniai produktai, susidarantys glioksilato eigos metu, taip pat gali tarnauti kitų ląstelių komponentų sintezei.

Mikroorganizmuose

Pagrindinė glioksilato ciklo funkcija mikroorganizmuose yra suteikti „alternatyvų“ metabolizmo kelią, kad mikroorganizmai augdami galėtų pasinaudoti kitais anglies ir energijos šaltiniais.

Tai yra bakterijos Escherichia coli atvejis, kai, kai sumažėja kai kurių tarpinių glikolizės ir citrinų rūgšties ciklų (izocitrato, 3-fosfoglicerrato, piruvato, fosfoenolpiruvato ir oksaloacetato) lygiai, izocitrato dehidrogenazės fermento (kuris dalyvauja Krebso cikle) yra slopinamas ir izocitratas nukreipiamas į glioksilato kelią.

Pavyzdžiui, jei šis kelias yra aktyvus, kai bakterijos auga terpėje, kurioje gausu acetato, šis metabolitas gali būti naudojamas karboksirūgščių su keturiais anglies atomais sintezei, kurios vėliau gali sudaryti energetinius angliavandenius. .

Pavyzdžiui, įrodyta, kad kitų organizmų, tokių kaip grybeliai, patogeniškumas labai priklauso nuo aktyvaus glioksilato ciklo buvimo, matyt, dėl metabolinių priežasčių.

Nuorodos

1. Dey, P., & Harborne, J. (1977). Augalų biochemija. San Diegas, Kalifornija: akademinė spauda.
2. Ensign, SA (2006). Gliukoksilato ciklo peržiūra: alternatyvūs mikrobų acetato įsisavinimo būdai. Molekulinė mikrobiologija, 61 (2), 274–276.
3. Garrett, R., & Grisham, C. (2010). Biochemija (4-asis leidimas). Bostonas, JAV: Brooks / Cole. CENGAGE mokymasis.
4. Lorenz, MC, & Fink, GR (2001). Grybelio virulencijai gydyti reikalingas glioksilato ciklas. „Nature“, 412, 83–86.
5. Mathews, C., van Holde, K., ir Ahern, K. (2000). Biochemija (3-asis leidimas). San Franciskas, Kalifornija: Pearsonas.
6. Rawn, JD (1998). Biochemija. Burlingtonas, Masačusetsas: Neilo Pattersono leidykla.
7. Vallarino, JG, & Osorio, S. (2019). Organinės rūgštys. Vaisių ir daržovių fiziologija ir biochemija po derliaus nuėmimo (207–224 psl.). „Elsevier Inc.“