ENDOSIMBIOTIKŲ TEORIJA: ISTORIJA, KĄ JI SIŪLO, PAVYZDŽIAI - BIOLOGIJA - 2025

Endosymbiotic teorija oendosybiosis (endo, viduje ir simbiozė, gyvena kartu) iškelia įvairių organoidus esančių eukariotų iš simbiotinėms santykius tarp protėvių prokariotų kilmę.

Šiuose santykiuose prokariotas buvo prarytas didesnio. Galų gale, mažiausias organizmas nebuvo suardytas, bet išgyveno ir buvo įtrauktas į jo šeimininko citoplazmą.

Endosimbiotikų teorija siekiama paaiškinti eukariotinių organelių, tokių kaip chloroplastai, kilmę. Šaltinis: pixabay.com

Kad evoliucijos tęstinumas įvyktų, abiejų organizmų replikacijos laikas turėjo būti panašus. Sinchroninio padalijimo pasekmė yra tai, kad šeimininko palikuonys turėjo simbiotinį organizmą.

Taigi siūloma, kad chloroplastai yra endosimbiozės tarp heterotrofinio organizmo ir melsvabakterio, kuris laikui bėgant tapo plastidu, rezultatas. Taip pat spėliojama, kad mitochondrijos evoliuciniu pagrindu yra alfa-proteobakterijų grupėje.

Nors šios idėjos ėmė formuotis įvairių XIX amžiaus mokslininkų galvose, jas 1960 m. Viduryje tinkamai perėmė, pakeitė ir palaikė Linas Margulis.

Kai kurie šios teorijos įrodymai yra organelių ir bakterijų panašumas pagal dydį, genomo organizavimą, ribosomų struktūrą ir molekulinę homologiją.

Istorija

1900–1920 m .: Mereschkowsky, Portier ir Wallien įnašai

Daugeliui biologų endosimbiotikų teorija yra iškart susijusi su Linu Marguliu. Tačiau keli mokslininkai iki Margulio pasiūlė pradines hipotezes, kad paaiškintų eukariotų organelių kilmę.

Pirmosios idėjos, susijusios su endosimbiotikų teorijomis, priskiriamos rusų botanikui Konstantinui Mereschkovskiui, kuris 1905 m. Pateikė plastidžių (augalų organelių, apimančių chloroplastus, chromoplastus, amiloplastus, kilmės aprašą) kilmę.

Šis autoriaus požiūris iš esmės susideda iš simbiozinio įvykio tarp „redukuotų“ melsvadumblių ir šeimininko. Nors mokslininko Mereschkowsky mintis tuo metu buvo novatoriška, ji nepateikė paaiškinimo apie kitų eukariotų organelių kilmę.

1918 m. Prancūzų biologas Paulas Portieris pastebėjo tam tikrą bakterijų ir mitochondrijų panašumą. Nors idėjos vyko teisingu keliu, autorius pasiūlė kultivuoti mitochondrijas išorinėse ląstelėse - metodiką, kurią atmetė jo kolegos.

1920-ųjų viduryje mitochondrijų kilmę pratęsė vietinis biologas iš JAV Ivanas Wallinas, kuris buvo įsitikinęs, kad šie organeliai yra prokariotinių organizmų palikuonys.

Deja, Wallinas nerado patikimo siūlomos transformacijos mechanizmo, todėl keleriems metams buvo pamiršta endosimbiotinė teorija.

1960 m .: Lino Margulio indėlis

Tik 1960 m. Jaunas Bostono universiteto tyrėjas, vardu Linas Margulis, gana tvirtai pasiūlė endosimbiotikų teoriją, pagrįstą citologiniais, biocheminiais ir paleontologiniais įrodymais.

Šiandien endosimbiotikų teorija priimta su normalumu, tačiau Margulio laikais jo idėjos buvo traktuojamos ryškiai skeptiškai - tai sukėlė daugiau nei 15 mokslinių žurnalų jo darbo atmetimą.

Ką siūlo endosimbiotikų teorija?

Pirmosios prokariotinės ląstelės ištakos siekia daugiau nei 3,5 milijardo metų ir išliko maždaug 1,5 milijardo papildomų metų. Manoma, kad praėjus šiam laikotarpiui atsirado pirmosios eukariotinės ląstelės, identifikuotos pagal jų sudėtingumą, branduolio ir organelių buvimą.

Biologijoje viena iš svarbiausių temų yra eukariotinių ląstelių kilmė ir raida, o viena iš teorijų, kuriomis siekiama ją paaiškinti, yra endosimbiotikų teorija.

Tai rodo, kad organelės atsirado dėl simbiozės reiškinių tarp protėvių prokariotinių organizmų, kurie laikui bėgant buvo integruoti, o pasisavinamasis organizmas buvo sumažintas ir tapo citoplazminiu komponentu didžiausiems.

Viena iš endosimbiotikų teorijos pasekmių yra horizontalus genų perkėlimas tarp prokariotinių organizmų, dalyvaujančių simbiotinėje asociacijoje, iš naujos „organelės“ į šeimininko branduolinį genomą.

Įrodymai

Žemiau pateiksime seriją bendrųjų įrodymų, patvirtinančių endosimbiotikų teoriją:

Dydis

Eukariotinių organelių (vadinamomis chloroplastais ar mitochondrijomis) dydis yra gana panašus į šiuolaikinių bakterinių organizmų.

Ribosomos

Vienas iš labiausiai žinomų eukariotinių ir prokariotinių linijų skirtumų yra didelis ir mažas subvienetai, sudarantys ribosomas - struktūrinius baltymų sintezėje.

Chloroplastų ir mitochondrijų viduje yra ribosomų, kurios parodo eubakterijose aprašytus ribosomų požymius.

Genetinė medžiaga

Tiek chloroplastai, tiek mitochondrijos pasižymi tuo, kad turi savo žiedinį genomą - kaip ir prokariotiniai organizmai.

Mitochondrijų genomas

Mitochondrijų genomą sudaro genai, koduojantys nedaug ribosomų RNR ir perkeliantys RNR, kurie dalyvauja aptariamų organelių baltymų sintezėje.

Didžioji dauguma struktūrinių baltymų ir mitochondrijų fermentų yra koduojami genų, esančių branduolinėje genetinėje medžiagoje.

Mitochondrijų genomo organizacija eukariotų kilmės vietose labai skiriasi. Pavyzdžiui, žmonėms mitochondrijų genomas yra žiedinė molekulė, turinti maždaug 16 569 bazės poras, koduojančias dvi ribosomines RNR, 22 pernešančios RNR ir tik 13 baltymų.

Chloroplastų genomas

Priešingai nei mitochondrijų genomas, chloroplastų genomas yra šiek tiek didesnis ir jame yra informacijos, reikalingos maždaug 120 baltymų sintezei.

Organelių genomo pasekmės

Savotiškas chloroplastų ir mitochondrijų pasiskirstymo būdas rodo ne Mendelio modelį. T. y., Dauginimasis vyksta dauginantis (kaip ir bakterijose), o ne de novo ląstelių sintezės būdu.

Šis reiškinys atsiranda dėl unikalios genetinės medžiagos, kurios mes negalime rasti ląstelės branduolyje, egzistavimo. Mitochondrijos paveldimos iš motinos linijos ir daugumoje lytiniu būdu dauginamų augalų chloroplastai prisideda prie zigotos susidarymo motininio augalo dėka.

Molekulinės homologijos

Dėl genų sekos nustatymo tapo aišku, kad ribosominės RNR ir kitų genų sekos mitochondrijose ir chloroplastuose yra labiau susijusios su bakterijų sekomis, nei su sekomis, esančiomis eukariotų branduolyje.

Mitochondrijų DNR sekos yra nepaprastai panašios į sekas, aptinkamas specifinėje bakterijų grupėje, vadinamoje alfa-proteobakterijomis. Šie įrodymai rodo, kad galimas organizmas, kuris dalyvavo endosimbiotiniame įvykyje, buvo protėvių alfa-proteobakterija.

Priešingai, chloroplastų seka atrodo glaudžiai susijusi su melsvadumbliais - eubakterijų grupe, turinčia fermentinius mechanizmus, reikalingus fotosintetinėms reakcijoms vykdyti.

Mitochondrijų kilmė

Šiandieninės mitochondrijos galėjo atsirasti dėl įvykio, įvykusio prieš 1–1,5 milijardo metų, kai didelė anaerobinė ląstelė apėmė mažesnę aerobinę bakteriją, naudodama fermentinius mechanizmus, reikalingus oksidaciniam fosforilinimui.

Aerobinis organizmas suteikė savo šeimininkui galimybę generuoti daugiau ATP kiekvienai suskaidytai organinei molekulei.

Endosimbiotikų teorijai pripažinus mokslo bendruomenę, simbiozėje dalyvavusių protėvių organizmų taksonominė tapatybė buvo karštai diskutuojama.

Šiandien naudojama mintis, kad didelis šeimininkas buvo archaja, o apimtas organizmas (kaip jau minėjome anksčiau) buvo alfa-proteobakterija - nors kai kurie teorijos variantai siūlo anaerobinę bakteriją, nes yra kelios anaerobinės formos mitochondrijų, tokių kaip hidrogenomos.

Plastijų kilmė

Pirminių plastidžių kilmė

Nors septintojo dešimtmečio pabaigoje simbiotinę teoriją rėmė tvirti įrodymai iš daugelio biologijos sričių, greitas bioinformatinio apdorojimo ir sekos nustatymo metodų progresas įrodė molekulinį lygį tik 1990 m.

Lyginamieji tyrimai, pagrįsti molekulinėmis filogenijomis, leido atsekti genų, užkoduotų augalų plastidais, kilmę iki melsvadumblių. Be to, jie parodė genų perkėlimą iš endosimbionto genomo į šeimininko branduolinį genomą.

Manoma, kad pirmųjų plastidžių įsitvirtinimas įvyko prieš 1,5 milijardo metų, nors mokslininkai laikosi, kad laikinasis skaičius yra prieštaringas.

Antrinių plastidžių kilmė

Nors protėvių melsvabakterių įsitvirtinimas prokariotiniame šeimininke paaiškina pirminių plastidžių kilmę, evoliucijos istorija tampa sudėtinga, kai bandoma paaiškinti antrinių plastikų, aptinkamų kai kuriuose fotosintetiniuose organizmuose, kilmę.

Šioms antrinėms plastidoms būdinga papildomų membranų buvimas, tai yra viena arba dvi papildomos membranos prie dviejų membranų, kurios paprastai supa organelę. Šis membranų skaičius apsunkina aiškinimą, nes jei protėvių prokariotas prarytų cianobakteriją, jis negautų visų trijų ar keturių membranų.

Taigi išradingas atsakymas į šią evoliucijos problemą buvo pasiūlyti daugybę endosimbiozės atvejų. Šiame kontekste augalo ląstelė su jau egzistuojančiu plastidu buvo pasinėrusi į antrą šeimininką, galiausiai susitraukusį iki plastido.

Kai kuriais atvejais įvyksta trečias endosimbiotinis įvykis. Simbiozės skaičius ir šeimininko pobūdis aptariami literatūroje, nors yra empirinių įrodymų, patvirtinančių daugybinių endosimbiozės įvykių idėją.

Nuorodos

1. Andersonas, PW (1983). Siūlomas prebiotikų evoliucijos modelis: Chaoso naudojimas. Nacionalinės mokslų akademijos leidiniai, 80 (11), 3386-3390.
2. Audesirk, T., Audesirk, G., & Byers, BE (2003). Biologija: gyvenimas žemėje. Pearsono išsilavinimas.
3. Campbell, AN, ir Reece, JB (2005). Biologija. Redakcija Médica Panamericana.
4. Chan, CX ir Bhattacharya, D. (2010) Plastidžių kilmė. Gamtos ugdymas 3 (9): 84.
5. Gama, M. (2007). 1 biologija: konstruktyvistinis požiūris. „Pearson Education“.
6. Pilka, MW (2017). Linas Margulis ir endosimbionto hipotezė: po 50 metų. Ląstelės molekulinė biologija, 28 (10), 1285–1287.
7. P. Hogewegas ir Takeuchi, N. (2003). Daugiapakopis pasirinkimas prebiotinės evoliucijos modeliuose: skyriai ir erdvinė savireguliacija. Gyvenimo ištakos ir biosferos evoliucija, 33 (4–5), 375–403.
8. Lane, N. (2017). Serijinė endosimbiozė ar pavienis įvykis eukariotų atsiradimo vietoje ?. Teorinės biologijos žurnalas, 434, 58–67.
9. Lazcano, A., ir Miller, SL (1996). Gyvenimo kilmė ir ankstyvoji raida: prebiotinė chemija, pre-RNR pasaulis ir laikas. Cell, 85 (6), 793-798.
10. Margulis, L. (2004). Serijinė endosimbiotikų teorija (SET) ir sudėtinė individualybė. Šiandien mikrobiologija, 31 (4), 172–175.
11. Schrum, JP, Zhu, TF ir Szostak, JW (2010). Ląstelinio gyvenimo ištakos. Šaltojo pavasario uosto biologinės perspektyvos, a002212.
12. Stano, P., ir Mavelli, F. (2015). Protoelementų modeliai gyvybės kilmėje ir sintetinėje biologijoje. Gyvenimas, 5 (4), 1700–1702.